• Centrosomii sunt situați la polii axului și participă la formarea acestuia
• Centrosomii participă la nuclearea microtubulilor și, ulterior, rămân deseori asociați cu minusurile lor
• Centrosomii sunt compuși din două centrioli înconjurați de material pericentriolar
• Pentru formarea unui nou centrosom, dublare (duplicare) a centriolilor
• Duplicarea centriolilor este controlată de ciclul celular și este coordonată cu replicarea ADN-ului
• Duplicarea centriolilor are loc în timpul formării și creșterii unui nou centriol, care, de la formarea acestuia, este adiacent la existența
Două centriole sunt situate în unghi drept una față de cealaltă, astfel încât unul să arate ca un cerc, iar celălalt să pară drept dreptunghi.
În jurul primului centriol este un cluster de material granular
(comparați regiunea adiacentă cu centriolul cu cele mai îndepărtate părți ale citoplasmei,
care sunt colorate mai puțin intens și în care se observă prezența a numeroase vezicule de membrană).
Când celula se apropie de mitoză, au loc o serie de modificări. Pentru celulele de mamifere sunt cele mai evidente modificări în dispariția mănunchiuri lungi citoplasmatice de microtubuli și apariția a două structuri astrale radiante, constând din microtubuli mai scurte, care sunt adesea denumite stele. Acest proces este prezentat în figura de mai jos. Fiecare dintre structurile radiante radiale înconjoară centrozomul. Atunci când centrozomii se diferențiază de aceste structuri, se formează un ax în celulele de mamifere.
Din moment ce două centrozomi formează poli de ax, este extrem de important ca în momentul mitozei, doar două centrozomi să fie în celulă. Când ambele structuri astrale încep să interacționeze cu formarea axului, structura sa este stabilizată de către cromozomi. Principalul rol în acest rol îl joacă kinetochorii lor.
Când se formează celula, fiecare conține un centrosom, pe care îl primește de la un pol al axului din diviziunea precedentă. În celulele care nu se divid, această organelle mică este localizată de obicei în apropierea centrului celulei, unde este strâns legată de nucleu. În interfaza, centrozomul acționează ca centru de organizare a microtubulelor. Prin participarea sa la citoplasmă se creează o rețea de microtubuli care pătrunde în celulă. Această rețea este implicată în organizarea citoplasmei și în transportul diverselor materiale și organele din interiorul celulei.
Centrosomii formează o rețea de microtubuli, care acționează ca situri ale nucleării lor. În cadrul centrozomului, microtubulul începe să crească de la un complex în formă de inel care conține unul dintre tipurile de tubulină, numit y-tubulină. După terminarea nucleației, minusculul microtubulului rămâne de obicei legat de centrozom. Microtubulul începe apoi să se alunge sau să se scurteze prin adăugarea sau eliminarea moleculelor de tubulină la capătul de plus, care este situat la o anumită distanță față de centrozom. În diferite perioade de timp, microtubulii rămân legați de centrozom și în unele celule sunt separați de centrozom prin acțiunea enzimelor localizate în acestea.
centrosomală Comunicarea realizată de mai multe proteine structurale, precum și motoarele, avansând până la capăt negativ, inclusiv dynein și proteinele citoplasmatice care aparțin grupului Kinesinele (HSET).
Fiecare centrozom. situat în celulă, în mitoză este capabil să formeze un pol al axului. Axul are o structură bipolară, deoarece celulele intră în mitoză, având două centrozomi. În cazul în care celula este mai mult de două centrosomes și intră în mitoză, axul va fi format care conține prea mulți stâlpi și descendenți ai unor astfel de celule pot fi caracterizate aneuploid. Acest lucru este împiedicat de mecanisme speciale care permit centrosomului să se replice numai o singură dată în ciclul celular.
Atunci când aceste mecanisme de control încetează să funcționeze, se formează prea multe centrozomi. care poate duce la formarea defectelor genetice și la dezvoltarea celulelor canceroase și a tumorilor. Pentru a înțelege cum este asigurată structura bipolară a arborelui, este necesară clarificarea structurii centrozomului și a mecanismului de control al replicării acestuia.
În celulele mitotice, capacitatea centrozomilor de a nuclea microtubuli crește,
și fiecare dintre centrosomi replică nucleele structurilor radiale dense (stele),
constând din microtubuli scurți direcți.
Microtubulii fluoresc verde, ADN albastru.
Într-un microscop luminos, în majoritatea celulelor, centrozomii arată ca unul sau două puncte. Pentru a studia aceste organele în detaliu și pentru a evalua complexitatea structurii lor, se utilizează microscopia electronică (EM). Microscopul electronic arată că centrozomul conține o pereche de structuri numite centrioli. Fiecare centriol este o structură circulară care conține nouă triplete de microtubuli distribuite uniform pe perimetrul unui cilindru cu diametrul de 0,3 μm.
Înapoi în 1888, Boveri și colaboratorii au ajuns la concluzia că centriolul, care nu era aproape vizibil în microscopul lor de lumină, este o organelle lungă și independentă care se formează numai prin destinderea unui centriol preexistent. Într-adevăr, cu excepții rare, centrele noi se formează numai în legătură cu centriolul existent. În unele celule, legătura strânsă dintre cele două centriole este menținută pe tot parcursul ciclului celular. Cu toate acestea, în interfază, în multe celule, această conexiune este întreruptă, iar cele două centriole se deplasează independent în întreaga celulă.
Fiecare centriol este asociat cu o regiune de material difuz, care în microscopul electronic pare opac. Dacă vă uitați la centriol din lateral, atunci regiunea opacă este situată în jurul centriolului. Acest material pericentriolar constă dintr-un număr mare de proteine atașate la cadru. De obicei, centriolul maternal conține mai mult din acest material decât centriolul fiicei, cel puțin până la finalizarea următorului ciclu de replicare centriol. Printre proteinele din materialul pericentriolar se numără mai multe tipuri de motoare de proteine microtubule și inele y-tubulină implicate în nuclearea microtubulilor. Centriolii înșiși conțin, de asemenea, o serie de structuri și enzime specifice, dintre care unele sunt prezente și în materialul pericentriolar.
În interfaza ciclului celular, centrosomii îndeplinesc mai multe funcții comune. În majoritatea celulelor din faza G1, centriolul mamă inițiază formarea unei structuri lungi fine acoperite cu o membrană care se extinde de pe suprafața celulei, numită ciliul primar.
Deși acestea sunt de obicei ignorate, cilia primară poate fi observată foarte des și este mai ușor să se enumere celulele în care acestea sunt absente decât cele care le posedă. În unele epitelii, aceste structuri se pot extinde mai mult de 20 μm din corpul celulei. Deoarece aceste structuri nu se găsesc în multe celule transformate, cilia primară nu joacă un rol critic în viața celulară. Acest fapt a permis cercetătorilor să presupună că ele reprezintă pur și simplu formațiuni rudimentare, ca o anexă.
Cu toate acestea, segmentele exterioare ale barelor și conurilor ochiului sunt structuri foarte specializate. în care are loc absorbția fotonilor, sunt formate din derivați ai cilia primară și se acumulează date că cilia primară este, de asemenea, necesară pentru procesele de dezvoltare normală și funcționare a țesuturilor.
În celulele animale, numărul de perechi centriole determină numărul de centrozomi. Prin urmare, celulele controlează numărul centrosomilor pe care le conțin, controlând replicarea centriolilor. Începe să apară numai operele în care se dezvăluie mecanismele de control al dublării exacte a centriolilor și legătura acestei dublări cu activitatea nucleului în ciclul celular (de exemplu, cu procesul de replicare a ADN-ului). Acum este evident că debutul replicării centriolului este controlat de schimbările din citoplasmă, ceea ce indică rolul de reglare al factorului solubil. Împreună cu aceasta, condițiile care permit centrililor să intre în faza de replicare există doar în faza S a ciclului celular, când ADN-ul este, de asemenea, replicat.
Aparent, regulator major al replicării kinazei centrosomală este CDK2 și ei activator ciclina A și E. Aceste controale sunt activate înainte ca celulele din faza S și de control, de asemenea, intrarea în faza de sinteza ADN-ului. Faptul că același regulator controlează replicarea ADN-ului și centrioles, asigură coordonarea între aceste două procese, astfel încât celula intră în mitoză prin replicare a centrosomes si perdea de cromozomi. Deși nu este cunoscut ca este inițiată o dublare a centrioles, nu este clar modul în care aceasta este limitată la formarea unei noi centrioles de fiecare antecedent.
Început, duplicarea centriolilor conduce la formarea treptată a unui nou centriol, adiacent fiecăruia dintre cele două, cu care celula a intrat în faza S. Una dintre ele este numită fiică și este mai mică deoarece a fost formată în ciclul celular precedent. Altă, maternă, se formează în ciclul timpuriu și se caracterizează prin prezența ciliului primar. Primul semn al replicării centriolei constă în apariția a două percentile scurte, fiecare dintre care se extinde în unghi drept față de peretele unuia dintre centrioli.
Acest proces nu depinde de interacțiunea fizică dintre cele două centriole inițiale. pentru că se întâmplă chiar și atunci când sunt separate. După formarea procentoriilor, ele se alungă lent până când lungimea lor ajunge la dimensiunea centriolului matur la momentul mitozei. Deși în cazul centriolelor materne și fiice se formează și cresc procentoriolii în același mod, cea mai mare parte a materialului pericentriolar rămâne legat de centriolul matern mai matur.
În final, în procesul de duplicare fiica peritsentriolyarny centriol acumula material nou; Acest lucru se datorează în parte microtubulelor pe care le organizează. În celula interfază târziu cuprinde două centrosomes, fiecare fiind format dintr-o pereche sunt strâns legate între ele și materialul centrioles peritsentriolyarnogo. În unele celule, două centrozomi rămân legate fizic și funcționează ca întreg înainte de a se implica în mitoze. În alte celule, conexiunea dintre Centrozom este distrusă, și care se îndepărtează până când celula intră în mitoză. Momentul declanșării separării centrozomului a celor două puncte relative la ruptura învelișului nuclear este foarte variabilă, chiar și între celule omogene genetic în creștere în contact apropiat.
Se formează trei plăci metafazice (linii galbene în imaginea centrală)
și patru grupuri de cromozomi (marcate cu săgeți pe imaginea dreaptă).
La citokineză se formează patru celule aneuploide.
- mama (pe micrograf este reprezentată în secțiune transversală) și fiica (reprezentată în proiecția longitudinală)
- înconjurată de o regiune întunecată de material pericogenic amorf.
Fiecare centriol (în partea dreaptă sus) constă din tripleți de microtubuli care formează peretele cilindrului.
Figura de mai jos arată că centriolii sunt situați la un unghi drept unul față de celălalt.
În jurul lor există o mulțime de proteine diferite, formând un material pericentriolar.
Structura crește de la centriolul maternal, care se află sub membrana plasmatică.
Între centriolele mamă și fiica se află un material pericentriolar dintr-o specie densă granulară.
Este prezentată numai o parte din celulă și ciliul primar.
Două centrioli din centrozomul celulei materne sunt duplicate, iar apoi două centrozomi formați sunt distribuite pe celulele fiice.
Inserția prezintă două fotomicrografe ale centrozomilor replicate înainte și după divergența lor la începutul mitozei.