Potențialele de odihnă ale membranei și natura lor ionică. Mecanismul generării potențialului de acțiune. Propagarea potențialului de acțiune asupra axonilor de mielină și demielin.
1) Potențialul de repaus și potențialul de acțiune sunt potențiale ale membranei inerent cauzate proprietăți semipermeabile membranei celulare și distribuția neuniformă a ionilor între celulă și mediu, care este sprijinit de mecanisme active de transport, localizate în membrana însăși.
Între suprafețele interioare și exterioare ale membranei celulare există întotdeauna o diferență în potențialele electrice. Această diferență de potențial, măsurată în starea restului fiziologic al celulei, se numește potențialul de odihnă.
S-a stabilit că apariția unui potențial de repaus se datorează în principal prezenței unui gradient de concentrație a ionilor de potasiu și permeabilității inegale a membranelor celulare pentru diferiți ioni.
2) Toate celulele țesuturilor excitabile sub acțiunea diferitelor stimuli de putere suficientă sunt capabile să treacă într-o stare de excitație. Un semn obligatoriu al excitației este o modificare a stării electrice a membranei celulare. Schimbarea totală a diferenței de potențial dintre celulă și mediu care are loc în timpul pragului și excitația super-prag a celulelor se numește potențialul de acțiune.
Potențialele de acțiune asigură excitarea prin fibrele nervoase și inițiază procesele de contracție musculară și secreție a celulelor glandulare.
Pe baza unei generalizări a unui material experimental mare, sa stabilit că potențialul de acțiune apare ca rezultat al ionilor excesului de sodiu din lichidul din jur din interiorul celulei în comparație cu restul.
Formarea potențialului de acțiune se datorează a două fluxuri de ioni prin membrană: fluxul de ioni de sodiu în celulă conduce la schimbul de încărcare al membranei, iar fluxul de ioni de potasiu îndreptat opus provoacă restabilirea potențialului inițial de odihnă. Fluxurile sunt aproximativ egale în magnitudine, dar sunt deplasate în timp. Datorită acestei schimbări în timp și apariției posibile a potențialului de acțiune.
Potențialul de acțiune, care a apărut într-o zonă a celulei nervoase, se răspândește rapid pe întreaga suprafață. Propagarea potențialului de acțiune este cauzată de apariția așa-numitelor curente locale care circulă între secțiunile excitate și neașteptate ale celulei.
În starea de repaus, suprafața exterioară a membranei celulare are un potențial pozitiv, în timp ce suprafața internă are un potențial negativ. În momentul excitației, polaritatea membranei se schimbă în opusul său: suprafața exterioară este încărcată negativ în raport cu cea internă.
Pe suprafața celulară, curentul local curge de la regiunea neexecutată la cea excitată; în interiorul celulei curge în direcția opusă. Curentul local, ca orice curent electric, are un efect iritant asupra zonelor inexistente vecine și provoacă o creștere a permeabilității membranelor. Aceasta duce la o scădere a potențialului de odihnă. Când depolarizarea atinge o valoare critică, în aceste zone apar potențiale de acțiune și în aceeași zonă care a fost în prealabil excitată, în acest moment procesele de repolarizare au loc deja. Secțiunea nou excitat, la rândul său, devine electronegativă, iar curentul local care rezultă deranjează următoarea secțiune după aceasta. Acest proces se repetă de mai multe ori și determină propagarea impulsurilor de excitație de-a lungul întregii lungimi a celulei în ambele direcții. În sistemul nervos, trecerea impulsurilor numai într-o anumită direcție se datorează prezenței sinapselor având o conductivitate unilaterală.
Sub influența curenților locali, undele de excitație se propagă de-a lungul fibrei fără amortizare (fără scădere). Acest lucru se datorează faptului că curenții locali depolarizează numai membrana la un nivel critic, iar potențialele de acțiune din fiecare parte a membranei sunt menținute de fluxuri ionice independente perpendiculare pe direcția de propagare a excitației.
Viteza pulsului crește odată cu creșterea diametrului fibrei. Acest lucru se explică prin faptul că, cu un diametru în creștere, rezistența pe unitatea de lungime a fibrei scade.
În fibrele nervoase, natura răspândirii excitației depinde de prezența sau absența învelișurilor de mielină în ele. În fibrele nonfatty, excitația se propagă continuu de-a lungul întregii membrane. Toate părțile membranei devin excitate în același timp. În fibrele nervului pulpei excitația se răspândește într-o oarecare măsură. Fibrele nervoase carnale au învelișuri groase de mielină, care după 1 până la 3 mm sunt întrerupte cu formarea așa-numitelor interceptări Ranvier.
Din punct de vedere electric, mielina este un izolator; rezistența sa specifică este de 10 milioane de ori mai mare decât rezistența specifică a soluției lui Ringer. Ca rezultat, curenții locali nu pot trece prin teaca mielinei; ele circulă între interceptele lui Ranvier. Odată cu inițierea unei intercepții a lui Ranvier, curenții locali apar între el și următoarea intercepție și impulsul, în timp ce acesta sare la a doua intercepție, de la al doilea la al treilea și așa mai departe. Această metodă de realizare a unui impuls nervos se numește saltingorie. Când o interceptare Ranvier este blocată de un anestezic, cum ar fi cocaina, impulsul este imediat transferat la interceptarea a treia. Dacă două intercepții sunt blocate simultan, impulsul nu se poate răspândi mai departe: rezistența dintre interceptele primei și celei a patra este mare, iar curentul local între ele nu atinge pragul.
Ca urmare a metodei de transfer salutar, viteza de propagare a primului impuls în fibrele carnei este de aproximativ 10 ori mai mare decât în fibrele lipsite de grăsime, cu același diametru al fibrei. În plus, metoda de saturație a excitației este mai economică, deoarece în acest caz fluxurile de ioni nu trec prin întreaga suprafață a celulei, ca în propagarea continuă, ci numai prin suprafața din zona interceptării Ranvier.
Structura și proprietățile fizice ale membranelor biologice. Transportul pasiv și activ al substanțelor prin membrane biologice. Descrierea ei matematică.
1) Membranele biologice reprezintă o parte importantă a celulei. Ele limitează celula din mediul înconjurător, se protejează împotriva influențelor externe, schimbul controlat de substanțe între celulă și mediul său, promovează generarea de potențiale electrice, sunt implicate într-o sinteză universală acumulator de energie - adenozin trifosfat (ATP) in mitocondrie, etc. În esență, .. membranele formează structura celulei și își desfășoară funcțiile. Violarea membranelor celulare și a funcțiilor intracelulare se află în Ba-ve deteriorarea celulelor ireversibile și, în consecință, dezvoltarea unor boli grave ale sistemului cardiovascular, nervos, ro sisteme dokrinnoy și așa mai departe.
Structura și modelele membranelor.
Toate celulele sunt înconjurate de membrane (membrane citoplasmatice sau celulare externe). Fără o membrană, conținutul celulei s-ar "răspândi", difuzarea ar duce la echilibru termodinamic, ceea ce înseamnă absența vieții. Putem spune că prima celulă a apărut atunci când a fost capabilă să se separe de mediul înconjurător de membrană. Membranele intracelulare împart celulele într-o serie de compartimente închise, fiecare realizând o anumită funcție.
În ciuda diversității funcțiilor și formelor biologice, toate membranele sunt construite în principal din lipide și proteine. Alți compuși găsiți în membrană (de exemplu carbohidrații) sunt legați chimic de lipide sau de proteine. Molecula de lipide este format din două părți: care poartă sarcini electrice capete (polare), care au de obicei un sfert de lungime a întregii molecule, și cozi lungi, fără a transporta-ing o sarcină electrică (hidrofob). Deșeurile din molecula lipidică sunt lanțuri lungi construite din atomi de carbon și hidrogen (reziduuri de acizi grași). Capetele pot avea o structură diversă, dar sunt încărcate fie negativ, fie neutru. Legătura dintre coadă și cap este cel mai adesea restul de glicerină.
Un set de proteine membranare care îndeplinesc funcții specializate diferă în membranele citoplasmatice și membranele structurilor intracelulare. În același timp, oricare dintre baza sa structurală a bistratului lipidic al membranei este compus din două pelicule monomoleculare de lipide, cu care se confruntă reciproc cu cozi hidrofobe și în contact cu mediul capetele polare. În toate membranele, bistratul are două funcții principale: matricea și bariera. Pe de o parte, un bistrat este o bază structurală pentru amplasarea principalelor sisteme de receptori și enzimatice ale celulei, pe de altă parte, este un bistrat lipidic barieră pentru ionii și moleculele solubile în apă. membrana plasmatică a animalelor și a celulelor de plante arată ca o structură în trei straturi. membranei plasmatice a hematiilor constă dintr-un strat de lumină corespunzătoare bistratul fosfolipidic, iar cele două straturi de întuneric - constituie capetele polare și proteine. Grosimea membranelor variază de la 4 la 13 nm, în funcție de specie.
Măsurarea mobilității moleculelor de membrană și difuzia particulelor prin membrană indică faptul că stratul bilipid se comportă ca un lichid. În același timp, membrana este o structură ordonată. Acești doi factori ne fac să credem că lipidele din membrană, atunci când funcționează în mod natural, sunt în stare de cristale lichide. Viscozitatea bilayerului lipidic este de două ordine de mărime mai mare decât vâscozitatea apei și corespunde aproximativ vâscozității uleiului vegetal. Cu toate acestea, atunci când temperatura este scăzută, apare o tranziție de fază, ca urmare a lipidelor din stratul dublu transformându-se într-un gel (stare solid-cristalină).
Procesul de "topire" a fosfolipidelor membranare cu creșterea temperaturii (de la stânga la dreapta). Evident că, în timp ce schimbarea grosimii stratului dublu - în stare de gel este mai mare decât în cristalul lichid .. La tranziții de fază în bistratul pot forma canale prin care pot trece prin ionii de membrană și diferiți compuși cu greutate moleculară mică, care nu depășesc 1-3 nm .
Permeabilitatea membranelor pentru diferite substanțe depinde de încărcătura de suprafață, care este creată de capetele lipidice încărcate, dând membranei o încărcătură predominant negativă. Acest lucru conduce la faptul că la marginile membranei-apă se formează un salt potențial interfacial (potențial de suprafață) de același semn ca încărcătura de pe membrană. Mărimea acestui potențial joacă un rol important în procesele de legare a ionilor de către membrană. În plus față de potențialul de suprafață, pentru funcționarea normală a complecșilor de enzime și receptori de membrană de mare importanță este potențialul transmembranar, natura cărora va fi considerată mai jos. Amploarea acestui potențial este de 60-90 mV (cu un semn minus din citoplasmă). Datorită grosimii foarte mici a membranelor, intensitatea câmpului electric în ele atinge o valoare de aproximativ (6-9) × 106 V / m.
Membrana, în structura sa, seamănă cu un condensator plat, a cărui căptușire este formată din proteine de suprafață, iar rolul unui dielectric este realizat de o bistratură lipidică. Capacitatea unui astfel de condensator este semnificativă (Tabelul 18). Folosind formula unui condensator plat, se poate estima constanta dielectrica a regiunilor hidrofobe si hidrofile ale membranelor, cunoscand limitele schimbarii grosimii membranei. Astfel de estimări dau pentru regiunea fosfolipidică a membranei o valoare = 2,0-2,2, iar pentru partea hidrofilă = 10-20.
Membranele au o rezistență ridicată la tracțiune, rezistență și flexibilitate. Prin proprietățile de izolare electrică, acestea depășesc în mod semnificativ multe din materialele izolatoare utilizate în inginerie. Suprafața totală a membranelor din organe și țesuturi atinge dimensiuni enorme.
Un element important în funcționarea membranelor este capacitatea lor de a trece sau nu să treacă molecule (atomi) și ioni. Este semnificativ faptul că probabilitatea unei astfel de penetrare a particulelor depinde atât de direcția migrării lor, de exemplu, de o celulă sau de o celulă, cât și de o varietate de molecule și ioni.
Aceste întrebări sunt examinate în secțiunea fizică referitoare la fenomenele de transport. Acest termen se numește procese ireversibile, ca urmare a faptului că în sistemul fizic apare o mișcare spațială (transfer) de masă, impuls, energie, sarcină sau altă cantitate fizică.
Pentru a transporta fenomene includ difuzie (transport de masă substanță va), vâscozitatea (transfer de impuls), conducta de căldură (transferul-ologie energie), conductivitatea electrică (transfer de sarcină electrică). Aici și în paragrafele următoare sunt considerate cele mai importante fenomene pentru membranele biologice: transferul materiei și transferul încărcării. Ca sinonim pentru transportul de particule în biofizică, termenul "transportul de particule" a fost, de asemenea, utilizat pe scară largă.
2) Fenomene de transport sunt passivnomutransportu: difuzia moleculelor și ionilor în direcția ionilor lor gâturi Men-concentrare se deplasează în conformitate cu forța pe direcția niem exercitate asupra lor de către câmpul electric. Transportul pasiv nu are legătură cu costul energiei chimice. Clasificarea cea mai comună a tipurilor de transport pasiv de substanțe prin membrană include difuzia simplă, difuzia prin pori și difuzia cu purtătorul.
simpla difuzie prin bistratul lipidic se supune ecuației lui Fick pentru molecular J = P (CI-c0) sau, mai general, pentru particulele neutre și încărcate - ecuația Nernst-Plank în celula vie oferă această difuzie a oxigenului și carbonului trecerea dioxidului. Cu toate acestea, această difuzie simplă are loc suficient de lent și nu poate furniza celulei cantitatea necesară de nutrienți. Prin urmare, există alte mecanisme de transport pasiv de substanțe prin membrană, incluzând difuzia prin canal (pori) și difuzia în combinație cu purtătorul. Ultimele două variante sunt uneori denumite difuzie facilă.
Uneori, sau un canal, se numește o porțiune a membranei, care include molecule de lipide sau proteine și formează un pasaj în membrană. Acest canal permite penetrarea prin membrană nu numai a moleculelor mici, de exemplu molecule de apă, oxigen, dar și ioni mai mari. Canalele pot prezenta selectivitate (selectivitate) în raport cu ionii diferiți, ceea ce se va manifesta și în diferența de permeabilitate pentru diferiți ioni.
O altă "facilitare" a difuziei este transferul de ioni prin molecule purtătoare speciale. În acest caz, transponderul poate fi mobil sau staționar. Astfel, antibioticul valinomicină, când este legat la un ion de potasiu, formează un complex solubil în lipide și trece prin membrană. Molecules un alt antibiotic, gramicin, formează un lanț de timp ing peste membrana si „pe releu“ simoe transmitere netransmisibil prin substanța membranei (ioni de sodiu) de la o moleculă la un alt transportator. Abilitatea de a transfera ioni prin membranele valinomicinei, gramicidinei și a altor purtători a fost denumită ionofori.
Cu difuzie facilă, este posibil să se concureze cu substanțe similare din punct de vedere structural pentru legarea la molecula purtător. Aceasta este ecuația de difuzie (ecuația lui Fick), care este de obicei scrisă sub forma:
3) Pe lângă transportul pasiv la membranele celulare ale moleculelor sunt transportate la o concentrație mai mare de ioni și - împotriva forței exercitate asupra lor de către câmpul electric. Acest tip de transfer comandă numele transportului activ. Dacă transportul pasiv poate să apară în orice membrană semipermeabilă, atât biologică, cât și artificială, atunci transportul activ este inerent numai în membranele biologice. Datorită transportului activ reținut neuniformitate spațială în celulă (mediul de contrast intracelular din spațiul extracelular), creat și menținut de gradienți de concentrație, potențialele electrice și altele asemenea. D. Transportul activ al substanțelor prin membrana este realizată prin hidroliza moleculelor de energie (ATP).
Conform ideilor moderne, în membranele biologice există pompe de ioni - sisteme speciale de proteine integrale (ATP-uri de transport). Sunt cunoscute patru tipuri de pompe de ioni, dintre care trei asigură transportul ionilor de Na +. K +. Ca2 + și H + prin membrane datorită energiei de hidroliză a ATP. Mecanismul transferului de protoni în timpul activității lanțului respirator mitocondrial a fost studiat cel mai puțin.
Pompa de sodiu-potasiu funcționează în condițiile conjugării transferului de ioni de potasiu și sodiu. Aceasta înseamnă că, dacă nu există ioni de potasiu în mediul extern, nu va exista transfer activ de ioni de sodiu din celulă și invers. Cu alte cuvinte, ionii de sodiu activează pompa de potasiu de sodiu pe suprafața interioară a membranei celulare, iar ionii de potasiu pe exterior.
Pompa sodică-potasiu transferă din celulă în mediul extern trei ioni de sodiu în schimbul transferului a doi ioni de potasiu în celulă. Un act de transfer necesită costul energiei unei molecule de ATP. În acest caz, se crează și se menține o diferență de potențial pe membrană, iar partea interioară a celulei are o încărcătură negativă.