Transmiterea semnalelor prin intermediul celulelor nervoase are loc sub formă de potențiale de acțiune (PD) - impulsuri electrice scurte care trec prin membrane. Cu toate acestea, neuron în repaus interior este încărcată negativ în ceea ce privește suprafața lor exterioară, adică. E. Are un potențial de membrană stabilă sau repaus potențial (PP), care este o medie de -70 mV.
Pentru a măsura PP, precum și alte activități electrice ale celulelor nervoase, utilizați o microelectrodă de sticlă - un tub cu vârf extrem de alungit și rafinat, al cărui diametru trebuie să fie mai mic de 1 μm; în acest caz, microelectrodul, care străpunge membrana neuronului, nu provoacă o deteriorare semnificativă a acestuia. Cavitatea tubului este umplută cu soluție de sare KCI pentru a asigura conductivitatea electrică. În timp ce vârful electrodului se află în mediul intercelular, săgeata microvoltmetrului este la zero (Figura 3.5). În momentul pierderii membranei neuronale, se înregistrează un salt potențial până la nivelul PP, iar dacă electrodul nu este deplasat față de celula nervoasă, potențialul rămâne practic neschimbat.
Figura 3.5. Înregistrarea potențialului de odihnă al unei celule nervoase: o - o fotografie reală care vă permite să comparați dimensiunile unui neuron și ale electrozilor utilizați în experimente; b - schemă de înregistrare a potențialului de repaus prin introducerea în neuron a vârfului microelectrodei; 1 - nucleul celulei; 2 - electrod intracelular; 3 - voltmetru
Potențialul de odihnă depinde de proprietățile membranei neuronilor și de echilibrul ionic al țesutului nervos. Se arată că concentrația principalilor ioni din interiorul și din exteriorul celulei nervoase diferă semnificativ; Astfel, în axonul calmarului de ioni K în citoplasmă este de 20-30 de ori mai mare decât în afară; ionii Na + și Cl - de aproximativ 10 ori mai puțin; Ca 2+ din exterior mai mult de 20-30 de ori.
Crearea unui astfel de echilibru ionic se realizează prin pompe speciale de proteine. Cel mai important pentru activitatea sistemului nervos este sodiu-potasiu ATP-ase (Na +, K + -pump). Această proteină mare (aproximativ 1000 de aminoacizi), încorporată în membrană, are pe siturile de legare a suprafeței interne pentru Na + și ATP, iar pe suprafața exterioară - pentru K + (Figura 3.6).
În prima etapă a ciclului Na +. K + pompa surprinde citoplasmă trei ioni de molecule de Na + ATP și, apoi, folosind energia ATP molecula degradare pompa schimbă configurația spațială, ionii de Na + sunt eliberați în exteriorul celulei și în mediul extracelular. Pompa captează două ioni K + și revine la configurația originală. Ca rezultat, ionii K + trec în citoplasmă, iar pompa este gata pentru un nou ciclu. Procesul de transfer al ionilor K + în celulă necesită consumul de energie obținut ca urmare a descompunerii ATP în ADP și acid fosforic (Ф).
Rata acestui proces poate fi foarte ridicată - până la 600 ioni de Na + pe secundă. În neuronii reali, aceasta este determinată de disponibilitatea Na + intracelulară și crește brusc cu penetrarea din exterior. În absența oricărui tip de ioni, funcționarea pompei se oprește. Otrava specifică care blochează activitatea Na +. K + -pump, este o toxină de origine vegetală, strofantin, care unește locul de legare al lui K +.
Fig. 3.6. Schema de Na +. Pompa K +: ieșirea din celula ionilor Na + și transferul în celula ionilor K +
Există sisteme similare de transfer pentru ionii Cl și Ca2 +. În acest caz, ionii de clor sunt eliberați din citoplasm în mediul intercelular, iar ionii de calciu sunt de obicei transportați în interiorul organoidelor celulare - canalele de EPS și mitocondriile.
Pentru apariția potențialului bine de repaus trebuie să existe în membrana canalelor de ioni de celule nervoase deschise, prin care membrana devine permeabilă pentru ioni specifici, sunt capabili să se miște liber între citoplasmă și mediul extracelular. Cheia pentru apariția PP are în mod constant deschis (curge) K + -canal. Acestea sunt molecule de proteine, trecerea în interiorul cărora este special reglată pentru trecerea ionilor K +.
Cu toate acestea, o astfel de difuzie nu cauzează concentrația ionilor de potasiu de egalizare în interiorul și în exteriorul celulei, ca ieșire paralelă de K + din celula devine tot mai ramas fara perechea sa de anioni încărcați pozitiv (ioni încărcați negativ); Deoarece difuzia K + în citoplasma neuronului acumulează o sarcină electrică negativă (Figura 3.7, a). Atragerea de cationi (ioni încărcați pozitiv), începe să intervină din ce în ce mai mult cu eliberarea lui K + din celulă. Ca urmare, producția de K + durează numai atâta timp cât forța de difuziune (concentrația de presiune) și puterea câmpului electric devin egale. Punctul de echilibru corespunde nivelului potențialului de repaus.
Figura 3.7. Rolul ionilor de K în formarea și menținerea potențialului de repaus (PP): a - apariția PP datorită difuziei ionilor K + prin canalele ionice deschise permanent (IR); ⊕ - ioni K +; # 8854; - perechi de ioni negativi; b - modificarea nivelului PP când se elimină K + din mediul intercelular și se adaugă K + în mediul intercelular; 1 - deplasarea PP la îndepărtarea K + din mediul extern (creșterea difuziei); 2 - deplasarea PP prin adăugarea lui K + la mediul extern (scăderea difuziei)
Curentul ionic nu se oprește la atingerea lui PP, deoarece există canale deschise în mod constant, iar K + continuă să se miște prin membrană, dar numărul de ioni care au intrat în celulă și l-au lăsat este acum același. O astfel de stare este numită echilibru dinamic - egalitatea a două procese opuse. Dacă intensitatea unuia dintre procese se schimbă, atunci punctul de echilibru se schimbă: cu o creștere artificială a concentrației de K + în mediul intercelular, difuzia este atenuată; o parte din ioni vor fi atrași în interiorul celulei, iar PP se va deplasa în sus. Pe măsură ce conținutul de ioni de potasiu în mediul intercelular scade, difuzia crește, iar PP se va deplasa în jos (Figura 3.7, b). Toate aceste fenomene sunt supuse legilor chimice și fizice. Există ecuația Nernst, care ne permite să calculam nivelul PP, cunoscând concentrațiile interne și externe ale lui K +:
unde R, T și F sunt trei caracteristici fizice (constantă de gaz, temperatură absolută și respectiv constantă Faraday); Expresia înaintea logaritmului (2.3 RT / F) la temperatura corpului este de 61,5 mV. logaritmul zecimal al raportului dintre K + ioni concentrațiile în mediul extracelular ([K +] nar) și citoplasmă ([K +] ext) este -1.30--1.48, iar raportul 1/20 la raportul 1/30; valorile corespunzătoare PP vor fi -80 mV și -91 mV; În acest caz, mai puțin de 1% din ionii K + vor lăsa celula în stare de echilibru.
Cu toate acestea, există o discrepanță între nivelul calculat al PP și PP al celulelor reale, care este, de obicei, oarecum mai scăzut în valoare absolută. Ridicarea PP se datorează unui alt tip de canale de ioni in mod constant deschis - sodiu, care este substanțial mai mică decât potasiu, dar ionii constituente de Na + în celulă care introduc o sarcină pozitivă, poate crește PP.
Curentul de intrare Na + (curentul de scurgere), scăzând PP-ul cu valoare absolută, face neuronul mai excitabil. Cu cât mai mult neuronul are un curent de scurgere de Na + (canale Na + deschise în mod constant), cu atât este mai ușor să provoace potențialul său de acțiune.
Rolul K + ionilor în formarea este de a crea PP „de bază“, oarecum supraestimate diferența de potențial dintre citoplasma neuron și mediul extern, rolul ionilor de Na + - o „amenajare“ PP fiecare neuron individual la excitabilitate nivel predeterminat genetic. Mai mult sodiu în mediul extern și în membrană - canalele de sodiu, cu atât mai mare (mai puțin în valoare absolută) nivelul de PP. Astfel, devine posibil să se formeze atât neuronii excitabil (necesare pentru sisteme sau memorie pe termen scurt de veghe) și puțin neuronii excitabile (de exemplu, programul de declanșare a motorului).
Curentul de scurgere al lui Na + este compensat de activitatea Na +. Pompa K +. Când se otrăvește cu strofantin, nivelul PP începe să se miște încet, apropiindu-se de zero.
Membrana celulei nervoase la nivelul PP are, de asemenea, o anumită permeabilitate pentru ionii Cl. De obicei este oarecum mai mare decât permeabilitatea pentru ionii Na +. și contribuția sa la formarea PP este luată în considerare în versiunea extinsă a ecuației Nernst:
unde Pk. PNa și PCl - permeabilitatea membranei pentru ionii corespunzători (raportul aproximativ 1,00: 0,04: 0,15).
Ultimul factor care afectează nivelul PP este efectul electrogen al Na +. Pompa K +. Schimbul în fiecare ciclu de trei ioni de sodiu pe două pompa de ioni de potasiu reduce numărul total de ioni încărcați pozitiv în citoplasmă și activitatea sa scade PP (creșterile valorii absolute). Contribuția efectului electrogen al pompei depinde de curentul de scurgere al Na +. dar de obicei nu depășește câteva mV.
Astfel, nivelul final al potențialului de odihnă este determinat de interacțiunea unui număr mare de factori, principalii care sunt curenții de intrare și de ieșire ai lui K +. Curentul de intrare Na + și activitatea Na +. Pompa K +. Valoarea finală a PP este rezultatul echilibrului dinamic al proceselor. Dacă afectează oricare dintre ele, puteți schimba nivelul PP și, în consecință, nivelul de excitabilitate al celulei nervoase (Figura 3.8).
Astfel, funcția de PP este de a oferi stabil starea de funcționare a celulelor nervoase, și având un PP, neuronul este capabil să aștepte statelor să se deplaseze în „modul de operare.“ -. R e genera ocazional potențiale de acțiune (sare potențial de-a lungul membranei, transmiterea de informații CNS).
Fig. 3.8. Factorii implicați în formarea PP: I - difuzia ionilor K + prin canalele de potasiu deschise în mod constant (creșterea PP în valoare absolută); II-Na +. Pompă K + (schimb de trei Na + cu două K +, efect electrogen și creștere a PP în valoare absolută); III - difuzia ionilor de Na + prin canalele de sodiu permanente deschise: curentul de scurgere, scăderea valorii absolute a PP; → - mișcarea ionilor Na +; → este mișcarea lui K +
