Faza întunecată a fotosintezei este sinteza substanțelor organice datorate ATP și NADP · H2. obținută în faza de lumină. Mai precis, în întuneric de legare are loc faza de dioxid de carbon (CO2).
Acest proces este mai multe etape, în natură, există două moduri de bază: C3 și C4 -fotosintez -fotosintez. Latină litera C reprezintă un atom de carbon, numărul următor a - numărul de atomi de carbon primare în produsul organic al fazei de întuneric a fotosintezei. Astfel, în cazul C3 produs primar -path considerat de acid phosphoglyceric trei carbon, denumite PGA. În cazul unei prime substanțe de legare organică C4 -path cu dioxid de carbon este de patru oxaloacetică de acid (oxaloacetat).
C3 -fotosintez numit, de asemenea, ciclul Calvin în onoarea de știință care a studiat. C4 -fotosintez include ciclul Calvin, cu toate acestea, include nu numai că se numește ciclu și Hatch-Slack. In latitudinile temperate comuna -rasteniya C3, tropical - C4.
Reacțiile întunecate ale fotosintezei au loc în stroma cloroplastei.
ciclul Calvin
Prima reacție a ciclului Calvin este carboxilarea ribulozo-1,5-bifosfat (RiBF) .Karboksilirovanie - un moleculele de CO2 care unește. formând astfel o grupare carboxil -COOH. RiBF - un riboză (zahăr cinci carbon), în care un atom legat grupări fosfat terminale de carbon (formate cu acid fosforic):
Formulă chimică RiBF
Reacția este catalizată de enzima ribulozo-1,5-bifosfat carboxilază-oxigenază (Rubisco). Aceasta nu numai că poate cataliza legarea dioxidului de carbon, dar, de asemenea, oxigen, așa cum este indicat de cuvântul „oxigenazei“ în numele său. Dacă Rubisco catalizează reacția de adiție a oxigenului la substrat, faza întunecată a fotosintezei nu mai este calea ciclului Calvin și pe drum photorespiration. că, practic, este dăunătoare plantelor.
Cataliză de reacție de adiție de CO2 la RiBF are loc în mai multe etape. Rezultatul este un compus organic instabil șase carbon, care apoi se imparte in doua molecule trei carbon de acid phosphoglyceric (PGA).
Următoarea PGA în mai multe reacții enzimatice care au loc cu consumul de energie al ATP și reducerea puterii NADPH · H2. convertit în fosfogliceraldehid (PHA), numit triose fosfat.
O parte mai mică din PHA iese din ciclul Calvin și este utilizat pentru sinteza compușilor organici mai complexe, cum ar fi glucoza. Ea, la rândul său, poate fi polimerizat la amidon. Alte substanțe (aminoacizi, acizi grași) sunt formate cu participarea diferitelor materii prime. Astfel de reacții sunt observate nu numai în celulele vegetale. Prin urmare, atunci când este privit ca un fenomen unic, fotosinteză, celulele care contin clorofila, se termină cu sinteza PHA, în loc de glucoză.
Cele mai multe dintre moleculele PHA rămân în ciclul Calvin. Deoarece este o serie de transformări care au ca rezultat APH devine RiBF. Se folosește, de asemenea, energia ATP. Astfel RiBF regenerat pentru a lega noi molecule de dioxid de carbon.
Ciclul Hatch-Slack
In multe plante habitatele fierbinți Faza întunecată a fotosintezei este mai complicată. În evoluția C4 -fotosintez a apărut ca o modalitate mai eficientă de a lega dioxidul de carbon din atmosferă a crescut atunci când cantitatea de oxigen si Rubisco a fost utilizat pentru photorespiration ineficiente.
La C4 -rasteny există două tipuri de celule fotosintetice. In frunze de cloroplaste mezofil lumina fazei de fotosinteză are loc și partea întunecată, și anume legarea de fosfoenolpiruvat (PEP) CO2. Ca urmare a patru produse acid organic. Apoi, acest acid este transportat în cloroplastele celulelor mucoasei fasciculului conductor. Aici este scindate enzimatic din molecula de CO2. care apoi intră în ciclul Calvin. Rămasă după decarboxilarea acidului trei carbon - piruvic - a revenit la celulele mezofil, unde este convertit înapoi la PEP.
In timp ce ciclul Hatch-Slack este mai opțiune fază întunecată mari consumatoare de energie de fotosinteză, dar legarea enzimei și CO2 catalizator mai eficient FEP decât Rubisco. Mai mult, nu reacționează cu oxigenul. CO2 Transportul folosind un acid organic într-o adâncime situată celule, care sunt dificil de flux de oxigen conduce la faptul că concentrația de dioxid de carbon crește, iar Rubisco greu consumate în legarea oxigenului molecular.