The bennettitaleans ordine (Bennettitales)
The bennettitaleans ordine (Bennettitales)
Bennettitaleans - una dintre cele mai renumite grupuri de gimnosperme mezozoic. Ei au început existența lor cu Triasic, iar potrivit unor surse - din Permian, adică, de la sfârșitul erei paleozoic ... Perioada de glorie a grupului este în mijlocul mezozoic - Cretacic Jurasic și timpurii. La mijlocul perioadei Cretacic numărul Bennettitales a scăzut brusc și până la sfârșitul Cretacicului (aproximativ 70 de milioane. Cu ani în urmă), au în cele din urmă a dispărut. Astfel, tot ceea ce știm despre Bennettitales bazată exclusiv pe fosile (tab. 44).
În aparență și caracterul organelor vegetative bennettitaleans, așa cum sa menționat deja, au fost foarte asemănătoare cu sagovnikovye dispărut și modernă (fig. 170), și este în sat Lednov în secolul al XX-lea. Acestea includ cele mai multe descoperiri Bennettitales.
Tulpinile (trunchiuri) majoritatea Bennettitales ca sagovnikovyh erau simple sau ușor ramificat și înălțimea ghemuit, groase și mai mult sau mai puțin tuberoasă sau înalt și subțire. O parte semnificativă a tijei are un puternic, un cortex, adesea cu conducte din rășini înconjurate de inel relativ îngustă de material conductor, și mai departe, spre periferie dezvoltate-core bine dezvoltat. După cum putem vedea, multe dintre caracteristicile structurii externe și interne sunt comune pentru Bennettitales sagovnikovymi. structură similară și țesuturi conductive. xylem primar în partea interioară a acestuia este un inel anastomozarea mănunchiuri colaterale înconjurat la exterior cu un strat continuu de xylem secundar (endarhnaya evstela).
Similitudinea dintre cei doi ia în considerare clasa de gimnosperme și răspândirea frunzelor. În Bennettitales, cum ar fi tăbăcită cele mai moderne (si pe cale de disparitie) sagovnikovyh au avut structura xeromorphic au fost dure,, de obicei o dată penat, rareori nedivizate, liniar.
Doar o singură dată în paleobotanică au fost metode anatomice utilizate pe scară largă de cercetare și a devenit cunoscut la structura epidermei frunzelor mumificate, se pare că o mare parte din planta Mezozoic care arata atat de similar cu sagovnikovye semnificativ diferite de acestea (fig. 171). Din secțiunea pe cititor sagovnikovyh a aflat deja despre diferențele fundamentale dintre acestea și celălalt în structura epidermei și în special natura stomate (tip sindetoheylny stomatelor în Bennettitales). Revealed diferențe importante în structura organelor de reproducere. Toate LRA a dat un motiv pentru a distinge un grup separat de gimnosperme - bennettitaleans.
Strobila Bennettitales în structura lor au fost în mare parte bisexuali, rar unisexuate. Inevitabila descriere scurta click aici megasporangia cazare în strobilae poate da o idee despre megastrobilah atunci când strobila unisexuate, iar pe partea de sus a strobili bisexuali - acestea sunt de același tip. Structura generală a planului, este o dovadă evidentă a unității genetice a tuturor diverselor Bennettitales. Cum au fost aranjate megastrobily?
Temei megastrobila a fost axa moale cărnoase, este o continuare a picioarelor sale relativ scurte. Această formațiune îngroșată, de obicei, conice sau clavate, semyalozhem pot fi menționate, deoarece pe picioare scurte (megasporophylls reduse) au fost numeroase (semințe ovule) înconjurate pe toate laturile mezhsemyannymi solzi. Topuri scale mezhsemyannyh au fost extinse și margini de tip plasă sunt bine protejate ovule. Afară o astfel de educație a fost ca un ghem format din solzi poligonali strâns lipit, între care se afla în colțuri un pic bare mici - top mikropilyarnyh tuburi ovule. La un semyalozhe Bennettitales strobilus ar putea fi format până la câteva sute de semințe. Semințele au fost destul de mici, de obicei nu mai mult decât un bob de orez. Spre partea de jos într-o manieră spirală semyalozha atașat numeroase pokrovolistiki, destul de mari, de obicei, dens acoperite cu fire de păr. Ca mezhsemyannye cântare, acestea asigură o funcție de protecție: închiderea peste strobila, au funcționat ca o ceașcă de angiospermele flori.
seminte mature Bennettitales sunt de interes particular. In timp ce ferigi de semințe din embrion, în mod evident, s-au dezvoltat numai după surpare de semințe pe plantă, iar la sagovnikovyh maturizează în sămânța care a căzut pe pământ, multe Bennettitales timpul de maturare pe embrioni de semințe de plante a fost deja pe deplin dezvoltat. Mai mult decât atât, acest germene care a umplut aproape toate semințele, în curs de dezvoltare două cotiledoane mari carnoase, care a servit ca loc de nutrienți depozit de rezervă (ca și în semințele de mazăre, fasole, salcie, păpădie). Aceste semințe sunt neobișnuite, nu numai restul gymnosperms este acum viu și pe cale de disparitie, dar o înflorire primitivă, iar apariția lor în Bennettitales a fost un mare pas înainte în procesul de evoluție.
Microsporophylls la Bennettitales cu strobila bisexuale situate între whorled definit mai sus si semyalozhem pokrovolistikami din. Ovule Structura lor, în acest caz, precum și în microstrobiles comparativ cu megasporophylls a fost mult mai diversă.
Bennettitales pot fi împărțite în două grupe, care sunt de obicei considerate ca familie: vilyamsonievye (Williamsoniaceae) și Bennettitales (Bennettitaceae).
Vilyamsonievye (Williamsoniaceae). Cu vilyamsonievyh, în esență, a început să studieze clasa Bennettitales. Mai ales o mulțime de cunoștințe Bennettitales a dat Yurskaya Flora din Yorkshire în Anglia, care, pentru mai mult de un secol atent studiat de mai multe paleobotanists generații. Cu toate acestea, la începutul secolului al XIX-lea. primii exploratori ai florei și Bennettitales, în special, nu și-a asumat încă existența unui nou grup independent de gimnosperme și frunze atribuite, care seamănă cu frunze sagovnikovyh, și în legătură cu alte organe de plante sagovnikovym.
Cele mai extinse genul de familie - Williamson (Williamsonia) - numit după faimosul cercetătorii britanici Williamsons tată și fiu, au făcut multe pentru cunoștințele sale. Mai întâi de Williamson a fost studiat Williamson gigant (giga W.). Era, se pare că, înălțimea plantelor verticalitate neramificată de circa 2 m, cu o coroană mare de penate frunze la partea de sus și cu cicatrici de frunze căzute pe tulpină. Printre frunzele formate strobila gay, dar rămâne necunoscut dacă Williamson uni- sau plantă dioică, adică. E. Fie că micro- și megastrobily format pe una și aceeași plantă sau diferite.
Megastrobily Williamson destul de mare (până la un diametru de 8 cm sau mai mult), dar acestea nu au fost diferite în nici unicitatea morfologică izbitoare și au fost construite pe „standard“ pentru planul Bennettitales. Microstrobili Williamson, cunoscut în literatură ca veltrihy paleobotanica (Weltrichia), au fost similare cu înălțimea castron mare de 7-8 cm, care margine incizat în multiple (aproximativ 30) segmente de pană. Pe suprafețele interioare ale acestor segmente erau protuberanțe mai scurte, care erau sinangii format din două rânduri de microsporangia topită. Microsporangia a încheiat un număr mare de microsporilor monocolpate ovale. Interesant, partea bazală a mikrostrobila coagulat au fost educația secretor poate îndeplini funcțiile nectariilor și servesc pentru a atrage insectele.
Pe triasica de timpuriu inclusiv Cretacic născut Williamson a fost larg răspândită în lume și este reprezentată de numeroase specii. reconstrucție de succes Williamson Syuorda (Williamsonia sewardiana), care a existat în perioada Jurasicului în India, puteți vedea în Figura 170. A fost un mic pic de ramificare a plantelor treelike cu strobila pe vârfurile mladite laterale. Printre Williamson au ramificare puternic plante, cum ar fi, de exemplu, Williamson Lekenbi (Williamsonia leckenbyi) din Jurassic Yorkshire. Judecând după abundența de reziduuri frunze, în unele zone acestea pot fi dominante în pădurile jurasice.
De asemenea, ar trebui să menționăm despre vilyamsonielle (Williamsoniella). Specia de acest fel este posibil să fi fost tufe puternic ramificate. Vilyamsoniella crenelat (W. coronata) - una dintre familiile de plante mai bine investigate. Ei subțire bifurcate muguri de ramificare într-un mod în spirală au fost liniare solide frunze de aproximativ 10 cm lungime. Strobila ei bisexuali, spre deosebire de strobili Williamson, au fost destul de mici, nu mai mult de o Buttercup floare, și se așeză pe un picioare relativ lungi. Pe un conic subțire semyalozhe 300 sa format peste semintele mici si aproximativ 1200 de scale mezhsemyannyh. Steril vârful semyalozha înălța peste strobila ca o coroană, cu care a avut ca rezultat epitetul specific acestei plante. Spre semyalozha bază atașat whorled 12-14 fuzionate împreună microsporophylls pe. stroepiyu său diferit de microsporophylls Williamson. Erau suculentă, cu miez și formă ca segmente ale unui portocaliu. microsporophyll Middle 2 au fost (rar trei) perechi de protuberanțe de deget la care au fost atașate sinangii. strobilae exterior a fost protejat de mai multe rânduri pokrovolistikov, dens acoperite cu peri. În timpul pokrovolistiki polenizare și microsporophylls aparent pe scară largă dezvăluite, și, ulterior, a căzut înapoi.
Deja din exemplele de mai sus arată că au fost distribuite pe scară largă o varietate de diferite vilyamsonievye și. S-au găsit vilyamsonievyh cunoscut în aproape toate continentele. Practic, ei au locuit zona un climat cald, dar a existat într-un climat moderat cald.
Bennettitales (Bennettitaceae). Aceste plante au fost grup mai monolit decât vilyamsonievye și zona locuită numai de climatul cald arid. Spre deosebire de vilyamsonievyh specii din această familie au trunchiuri groase și scurte (înălțime de obicei mai mică de 1 m), ca regulă, neramificată cu frunze mari o dată penate frunze la partea de sus (Fig. 172). Frunzele tinere, cum ar fi ferigi, au fost încolăcit. Strobila Bennettitales situate pe părțile laterale ale trunchiului, au fost protejate de la baza palisadei petiol de frunze moarte.
trunchiurile pietrificate tsikadeoidey (Cycadeoidea) - cel mai mare și cel mai răspândit tip Bennettitales (Figura 172.) - adesea găsit în America de Nord, cunoscut sub numele de țările din Europa de Vest, din Mongolia, India, Japonia. Astfel de trunchiuri pietrificați tsikadeoidey găsite în Italia, în apropiere de Bologna, în necropola antice etrusce, probabil, cea mai veche dintre toate site-urile fosile cunoscute, pentru a atrage atenția oamenilor. Acest bine conservate, butoi aproape negru de aspectul său neobișnuit a atras atenția etrusci în urmă cu mai mult de 4000 de ani și a fost ridicată pe mormânt ca o piatră funerară. În a doua jumătate a secolului al XIX-lea. el a fost găsit din nou, a trecut în mâinile oamenilor de știință și a descris sub numele etrusci tsikadeoideya (Cycadeoidea Etrusca).
Tsikadeoideya renumit pentru reconstrucția spectaculoasă a porțile, a propus la începutul secolului XX,. om de știință american D. Uilandom. Reconstrucție, dezvoltat în detaliu în câteva planuri - și în faza de „Bud“, și o înflorire „floare“, botaniștii fascinat similitudine evidentă cu flori mari de angiosperme arhaice și involuntar sugerează ideea, nu sunt bennettitaleans angiosperme primitive, sau cel puțin strămoșii lor. Printre publicate în secolul XX. manuale de botanică și paleobotanists dificil de a găsi unul în cazul în care acesta nu este creat de D. Uilandom de reconstrucție ar fi reproduse.
Strobila tsikadeoidey au fost bisexuala (Fig. 173). Baza de stroboscop, la fel ca toate Bennettitales sunt semyalozhe cărnoase, care are numeroase semințe și solzi mezhsemyapnye. Spre microsporophylls atașate whorled cu partea de jos semyalozha. strobila În afara au fost protejate de numeroase pokrovolistikami pubescenta dens. D. Uiland imaginat cum ar fi formarea microsporophylls cirus, structura similara cu frunzele fertile de ferigi. La momentul polenizării Uilandu, microsporophylls extinde cu pokrovolistikami. Prin urmare, sa presupus că tsikadeoidey erau plantele polenizate de vânt. Cu toate acestea, până în prezent divulgate strobila nu sunt îndeplinite. Având în vedere faptul că, pe de o trunchi tsikadeoidey ar putea fi produse până la 600 strobili, iar trunchiurile lor pietrificate a fost cunoscut pentru mai mult de 1.000, este dificil să se aștepte ca dehiscenta strobili au avut loc. Acest lucru a fost confirmat de cele mai recente cercetări a paleobotanists americane T. Delevoriasa și altele. Ei au făcut modificări semnificative în înțelegerea noastră a structurii tsikadeoidey strobili, în special microsporophylls lor. Sa dovedit că microsporophylls tsikadeoidey au fost destul de dificil aranjate de educație specială. Fiecare dintre microsporophylls semăna cu o felie de portocala suculent, care a eliminat partea centrală. „Fereastra“ a fost umplut cu „bare“, aranjate în perechi, radial deasupra reciproc. Acestea, apoi atașat sporangi oval. Toate microsporophylls un strobilus fuzionate la baza. Prin Delevoriasu dispozitiv strobili tsikadeoidey a fost astfel încât aparent exclus posibilitatea anemophily: semyalozhe gata pregătite pentru a percepe polen a fost okruzhepo ovul masiv nu dezvăluie în mod expres larg microsporophylls și condensat într-o măsură considerabilă, apoi acoperite de mai multe rânduri pokrovolistikov și în final protejate baze de petiol, printre care un stroboscop. Împotriva posibilității anemophily și dimensiunile indica granulele de polen tsikadeoidey atinge 40-90 microni (în instalațiile moderne polenizate de vânt sunt mai mici de 30 microni). Se presupune că principala cale de polenizare în tsikadeoidey a fost auto-polenizare. Cu toate acestea, polenizare încrucișată între ele din timp în timp ar putea fi efectuate de către insecte. Într-adevăr, strobila tsikadeoidey adesea găsit cu urme de deteriorare de insecte (cel mai probabil că erau gândaci), care a atras în mod evident semyalozha tesut suculentă, mikrosnorofillov, și, eventual, se ovule.
trunchiuri fosilizate tsikadeoidey uneori prezintă conservare excelentă. Un exemplu de conservare fenomenala este detectat printre mostrele strobila americane cu bine conservate în inițial megasporogenesis etapă ovule. În adâncurile nucela printre celulele parenchimatoase vizibile chiar megaspores tetradă liniare, care este vechi „document“ cu privire la prezența gimnosperme acestei faze megasporogenesis.