Formarea de organe și țesuturi
În timpul organogenezei, forma, structura și compoziția chimică a celulelor se schimbă, grupurile celulare care sunt rudimentele organelor viitoare sunt izolate. Dezvoltă treptat o anumită formă de organe, stabilește legături spațiale și funcționale între ele. Procesele de morfogeneză sunt însoțite de diferențierea țesuturilor și a celulelor, precum și de creșterea selectivă și neuniformă a organelor individuale și a părților corpului. O condiție obligatorie pentru organogeneză împreună cu multiplicarea, migrarea și sortarea celulelor este moartea lor selectivă (vezi secțiunea 8.2.4).
Începutul exact al organogenezei se numește neurulare. Neurularea acoperă procesele de la apariția primelor semne ale formării plăcii neuronale până când se închide în tubul neural (Figura 7.9). În paralel se formează coarda și intestinul secundar, iar mezodermul care se află pe fiecare parte a coardei se desparte în direcția cranio-caudală în structuri pereche segmentate - somiți.
Sistemul nervos al vertebratelor, inclusiv al oamenilor, se distinge prin stabilitatea planului de bază al structurii în istoria evoluției subtipului. În formarea tubului neural, toate chordatele au multe în comun. Inițial, ectodermul spinal ne-specializat, care răspunde la inducția din partea chordomesodermului, se transformă într-o placă nervoasă reprezentată de celule neuroepiteliale de formă cilindrică.
Fig. 7.9. Etapele secvențiale ale formării tubului neural și creastă neurală în a treia săptămână de dezvoltare a embrionului uman (secțiune transversală):
1-placă nervoasă, 2 cresturi nervoase, 3-ectoderm, 4-cordă, 5-nervuri groove, 6-neurocele
Plăcuța nervoasă nu rămâne aplatizată pentru mult timp. În curând, marginile sale laterale se ridică, formând crestături nervoase care se află pe ambele părți ale canelurii longitudinale superficiale a nervului. Marginile marginilor nervoase se închid apoi, formând un tub neural închis cu un canal interior - un neurocel. În trecut, închiderea margelelor nervoase are loc la nivelul originii măduvei spinării, apoi se extinde în direcția capului și a coada. Se arată că microtubulii și microfilamentele celulelor neuroepitelial joacă un rol important în morfogeneza tubului neural. Distrugerea acestor structuri celulare de către colchicină și citochalazin B conduce la faptul că placa neurală rămâne deschisă. Incompletența pernelor nervoase conduce la malformații congenitale ale tubului neural.
După închiderea rolelor nervoase, celulele plasate inițial între placa neurală și ectodermul dermic viitor formează o creastă neurală. Celulele creastei neuronale se caracterizează prin capacitatea de migrații extinse, dar strict reglementate în tot corpul (vezi secțiunea 8.2.2, figura 8.1) și formează două fluxuri principale. Celulele uneia dintre ele - superficiale - sunt incluse în epiderma sau derma pielii, unde se diferențiază în celule pigmentare. Un alt flux migrează în direcția abdominală, formează ganglioni spinali sensibili, noduri nervoase simpatice, meduli suprarenale, ganglioni parasympatici. Celulele din craniul creastei neuronale dau naștere atât celulelor nervoase, cât și o serie de alte structuri, cum ar fi cartilajul de sârmă, unele care acoperă oasele craniului.
Mezoderm, care ocupă un loc pe fiecare parte a notochord și răspândit mai departe între ectoderm cutanat și endoderm intestinului secundar, este împărțit în dorsal și zona ventrală. Partea dorsală este segmentată și reprezentată de somiți pereche. Marcajul somitului merge de la cap până la capăt. Partea ventrală a mezodermei, care are forma unui strat subțire de celule, se numește placă laterală. Somiti sunt conectați la placa laterală printr-un mezoderm intermediar, sub formă de picioare segmentate de somiți.
Toate zonele mezodermei sunt diferențiate treptat. La începutul formării, somitii au un model caracteristic epiteliului cu o cavitate înăuntru. Sub influența inducției emanată de notochord și tubul neural, porțiunea ventromedial a somite - sclerotomy - convertite în mezenchimul secundar, evacuat din somite și să înconjoare notochord și tubul neural ventral. În final, ele formează vertebre, coaste și scapule.
Partea dorsolaterală a somitei de pe partea interioară formează miotomi, din care se va dezvolta mușchiul scheletic striat al corpului și al membrelor. Partea exterioară dorsolaterală a somitului formează dermatome, care dau naștere stratului interior al pielii - dermul. Din zona picioarelor somite cu rudimente, nefrita și gonotul formează organe excretoare și glandele sexuale.
Plăcile laterale din dreapta și din stânga nesectivă sunt împărțite în două foi, care leagă cavitatea secundară a corpului - întregul. Frunza interioară adiacentă endodermului este denumită visceral. El înconjoară intestinul din toate părțile și formează o mesenterie, acoperă parenchimul pulmonar și mușchiul inimii. Frunza exterioară a plăcii laterale este atașată la ectoderm și se numește parietal. Ulterior se formează coli externe de peritoneu, pleură și pericard.
Endodermul în toate embrionii formează eventual epiteliul intestinului secundar și a multor derivate ale acestuia. Instinctul secundar în sine este întotdeauna localizat sub coardă.
Astfel, în procesul de neurulare, apare un complex de organe axiale, tubul neural - chorda - intestinul, care este cea mai caracteristică a organizării corpului tuturor chordatelor. Aceeași origine, dezvoltare și aranjament reciproc al organelor axiale dezvăluie omologia lor completă și continuitatea evoluționistă.
În profunzime și procesele de comparare neurulation în special reprezentanții de tip coardă a relevat unele diferențe care sunt asociate în principal cu caracteristici, în funcție de structura ovocitelor și gastrulation metoda de scindare (Fig. 7.10). Se atrage atenția asupra formei diferite a embrionilor și asupra deplasării timpului de marcare a organelor axiale unul față de celălalt, adică heterochronia descrisă mai sus.
Fig. 7.10. Neurulae de diferite chordate.
A - lancelet; B - broască; B - pui:
1-neuron tub, 2-chorda, 3-somit, 4-nu a somite, 5 cecum secundar, 6-lateral placă, 7-endoderm
Ectodermul, mezodermul și endodermul în cursul dezvoltării ulterioare, care interacționează unul cu altul, participă la formarea anumitor organe. Debutul rudimentului de organe este asociat cu schimbări locale într-o zonă specifică a frunzei embrionare corespunzătoare. Astfel, epiderma pielii și a derivaților acesteia (pene, păr, unghii, glande cutanate și mamare), componente ale ochilor, se dezvoltă din ectoderm; auzul, olfactiv, epiteliul gurii, emailul dinților. Derivații ectodermali cei mai importanți sunt tubul neural, creasta neurală și toate celulele nervoase formate din ele.
Derivatele endodermica epiteliului sunt stomac și intestin, celule hepatice secretoare celule pancreatice, glandele intestinale și gastrice. formă Anterioare epiteliului embrionară intestinal și a căilor respiratorii pulmonare si a celulelor secretoare anterioara si pituitare mijlocie, tiroida și glandele paratiroide.
Mezoderm, pe lângă cele deja descrise mai sus structuri ale scheletului, mușchilor scheletici, pielii, dermul, organele excretoare și sistemele de reproducere formează sistemul cardiovascular, sistemul limfatic, pleură, peritoneu și pericard. De origine mezenchim având celule mixte, datorită celor trei straturi germinale, toate tipurile de dezvoltare a țesutului conjunctiv, mușchi neted, sânge și limfă (mai mult în Sec. 8.2.5, Schema 8.1).
Bacteria unui anumit organ este formată inițial dintr-o broșură embrionară specifică, dar apoi organul devine mai complicat și, prin urmare, două sau trei foi embrionare iau parte la formarea sa.