Conceptul de unități neuromotor
O unitate neuromotor este un set de neuroni și un grup de fibre musculare inervate de axonul acestui neuron.
Unitatea neuromotor include:
- celula nervoasă este în principal motoneuron, corpul căruia se află în coarnele anterioare ale măduvei spinării;
- axon motoneuron - fibre de mielină;
- un grup de fibre musculare - în funcție de tipul de activitate, numărul de fibre este diferit. Dacă lucrul bun este 2-4, dacă dur - până la câteva mii.
Tipuri de unități neuromotoare
Prin natura excitației care apare în fibrele musculare, toate unitățile neuromotoare sunt împărțite în două grupe.
Unitățile de neuromotoare de fază - sunt formate din alfa-motoneuronii. Acestea sunt cele mai mari motoneuron (cu diametrul de 10-20 microni). Viteza de excitare asupra procesului acestui axon este de 120 m / s. Axon asigură o singură inervație, formând pe fiecare fibră 1-2 sinapselor. În fiecare sinapse, la excitație, apare un potențial suficient al plăcii finale, care asigură apariția unui potențial de acțiune în mușchi (excitația impulsului). Este mai bine să lucrați sub acțiunea unei singure excitații (impuls), la care se produce excitația de răspândire.
Printre unitățile de neuromotor de fază, cele rapide și cele lente sunt izolate.
- Rapid - durata potențialului de acțiune este de 2 ori mai mică decât în cele lent. Valul contracției este de 5 ori mai mic decât în cel lent. Viteza propagării excitației în unitățile neuromotorii rapide este de 2 ori mai mare decât în cazul celor lente. Astfel, unitățile neuromotoare de fază rapidă oferă o funcționare dinamică, atunci când contracția rapidă este înlocuită de o relaxare rapidă. Generarea de energie anaerobă este caracteristică acestui tip de unități neuromotor. Aceste fibre musculare practic nu conțin mioglobină - mușchi albi, ușori;
- Slow - oferă cea mai mare parte a muncii statice, contracție lentă, pe termen lung. Principalul furnizor de energie este procesele redox. Conține mioglobină, care depozitează oxigen. Culoarea este întunecată, musculatură roșie.
Unitățile neuromotorii tonice sunt formate de motoneuronii gama ai coarnei anterioare a măduvei spinării (cel mai mic, de 4-6 microni în diametru). Viteza conducerii impulsurilor de-a lungul proceselor acestor neuroni este de 30 m / s, potențialul local al plăcii terminale (excitație locală) apare în sinapsă. Axonilor neuronilor tonice oferi inervație multiple, t. E. La fiecare fibra musculara a produs cateva zeci de sinapse și datorită potențialului de acțiune însumării și potențialul local apare. Excizia unei unități neuromotorii tonice apare sub influența unei serii de impulsuri (frecvență aproximativ 10 Hz). Unitățile neuromotorii tonice asigură contracția lentă a mușchilor, participă la dezvoltarea tonusului.
Mușchii scheletici sunt formați din diferite fibre musculare, care fac parte din unitățile neuromotorii de fază și tonic. Incluziunea alternativă a unităților neuromotorii asigură o schimbare a stării funcționale a mușchiului. În repaus, unitățile neuromotoare tonice funcționează, în starea de activitate - unități de neuromotor de fază.
În plus față de inervația motorie, este prezentă și vegetativă. Toți mușchii scheletici primesc impulsuri din sistemul nervos simpatic, care reglementează procesele metabolice.
Tonul muscular. Mecanismul apariției tonusului muscular
Tonusul este o tensiune moderată a mușchilor atunci când se află într-o stare de odihnă relativă. Tonul este menținut datorită impulsurilor nervoase care provin din sistemul nervos central chiar și în repaus. Surse de impulsuri - motoneuronii (alfa și gamma) ai coarnei anterioare a măduvei spinării. Ei trebuie să fie ei înșiși într-o stare de tonus.
Cauzele tonului neuronal - originea reflexă a tonusului muscular - motoneuronii primesc impulsuri de la receptorii mușchilor scheletici. Dovada: dispariția tonului musculaturii scheletice la tăierea rădăcinilor posterioare ale măduvei spinării; acțiune factori umorali - activitatea motoneuronilor este menținută prin acțiunea metaboliților (de exemplu CO2 lactat - se acumuleaza in neuronii maduvei spinarii interesant.); influența părților suprapuse ale sistemului nervos central - mențin tonusul muscular și reglează nivelul și distribuția acestuia. Dovada: îndepărtarea creierului de broască.
Unitate neuromotor - această unitate anatomice și funcționale ale musculaturii scheletice, care constă dintr-un axon (brațul lung al cordonului neuron cu motor spinarii) si le inervate o anumită cantitate de fibre musculare. Unitatea neuromotor poate include un număr diferit de fibre musculare (de la una la mai multe mii), care depinde de specializarea mușchiului. Unitatea motorului funcționează ca unitate. Impulsurile produse de motoneuron, activează toate fibrele musculare care o formează.
Funcția principală a mușchilor scheletici este contracția, care este exprimată de diverse mișcări ale unei persoane. Mușchii scheletici îndeplinesc funcții receptor, metabolice și termoregulatori. Acestea sunt formate dintr-un număr mare de fibre musculare multinucleate. Partea contractilă a fibrei musculare este un fir de mușchi lung - miofirili, care trec în interiorul fibrei de la un capăt la celălalt și au un model transversal. Acesta din urmă este format din alternarea discurilor A (anisotropice) întunecate și a discurilor ușoare (izotropice). O linie Z trece prin mijlocul 1-discului; două linii Z adiacente limitează sarcomerul, o unitate funcțională structurală. Prin microscopia electronică a fibrelor se observă că există o parte mai ușoară (zona H) în discul A, iar în centru acest disc este traversat de o bandă întunecată - linia M. Discul întunecat este format din fire groase ale proteinei myosin, iar 1-discul ușor este format din fire subțiri ale proteinei actinice. Fibrele musculare conțin, de asemenea, proteine fibrilare în formă de tijă - tropomiozină și proteină globulară - troponină. Mecanismul de contracție este mișcarea (tragerea) filamentelor subțiri de-a lungul sarcomerului gros la centru datorită podurilor transversale de actinomiozină. Principala sursă de energie necesară pentru contracția musculară este adenozin trifosfatul (ATP) și prezența ionilor de Ca2 + și Mg2 +. Transformarea energiei chimice în mecanică are loc în mușchi, atât fără oxigen, cât și cu participarea sa. Faza anaerobă (anoxică) se caracterizează printr-o serie de reacții consecutive care duc la dezintegrarea ATP și a fosfatului de creatină și la reducerea acestora. Energia eliberată este utilizată pentru a reduce mușchiul și pentru a restabili (resinteza) aceste substanțe. Faza aerobă (oxigen) a transformărilor chimice este asociată cu procesele de oxidare a acidului lactic la dioxid de carbon și apă. Energia rezultată este utilizată pentru a transforma resturile de acid lactic în glucoză și apoi în glicogen.
Activitatea musculaturii scheletice este reglementată de CNS - cortexul cerebral, prin fibrele nervoase sensibile, motorii și simpatic. Mușchii scheletici au următoarele proprietăți fiziologice: excitabilitatea, conductivitatea, refracția, labilitatea și contracția. Excitabilitatea, viteza excitației, labilitatea țesutului muscular sunt mai mici decât în cazul nervilor, iar perioada refractară este mai lungă decât cea nervoasă. Mușchii scheletici pot efectua lucrări în modul de reducere izotonică, izometrică și auxotonică. Prima reducere are loc în principal scurtarea musculare a fibrei, dar tensiunea rămâne constantă, iar la al doilea - lungimea fibrelor musculare rămâne neschimbat, dar schimbarea lungimii și tensiunii. Natura contracției muschilor scheletici depinde de frecvența stimulării (frecvența apariției impulsurilor nervoase).
Iritarea cu un singur impuls duce la o singură contracție a mușchilor, urmând una după alta impulsuri nervoase - la contracția tetanică sau tetanosul.
Proprietățile fiziologice ale musculaturii netede sunt specifice structurii lor, nivelul metabolismului și semnificativ diferit de caracteristicile musculaturii scheletice. Muschii netede sunt mai puțin excitabili decât banda transversală. Contracția musculaturii netede este mai lentă și mai prelungită. Perioada refractară a mușchilor netezi este mai alungită decât cea a mușchilor scheletici (până la câteva secunde). O caracteristică caracteristică a mușchilor netede este capacitatea lor de activitate automată, care este asigurată de elemente nervoase. Mușchi neted Xia inervează nervilorautonomi simpatici și parasimpatici au o sensibilitate ridicată la anumite substanțe biologic active (acetilcolina, adrenalina, noradrenalina, serotonina si altele.).
Suma. Suma a fost descrisă pentru prima dată de către I.M. Sechenov în 1863 și constă în adăugarea efectelor unui număr de stimuli subthreshold. Există două tipuri de sumare: secvențiale (temporale) și spațiale.
Sumarea consecutivă în sinapse apare atunci când mai multe impulsuri subliminale curg de-a lungul aceleiași căi aferente către centre. Ca rezultat al sintezei excitației locale cauzate de fiecare stimul subthreshold, apare un răspuns. Se știe că un stimul subfond aferent nu produce o reacție reflexă de răspuns, ci creează o excitare locală în sistemul nervos central. Sub acțiunea unei serii de impulsuri subthreshold, o cantitate suficientă de mediator este alocată pentru ca depolarizarea să atingă un nivel critic și să apară o excitație propagatoare.
însumare spațială este apariția reacției reflex ca răspuns la doi sau mai mulți stimuli subthreshold care vin în centrul nervos pentru o varietate de căi aferente (Fig. 1).
Fig. 1. Schema de sumare succesivă (temporară) (A) și sumară (B)
însumării spațială ca secvențială poate fi explicată prin faptul că, atunci când o stimulare sub prag, care a venit o cale aferente unei cantități insuficiente de mediator eliberat pentru a provoca depolarizarea membranei la un nivel critic. Dacă impulsurile ajung simultan mai multe cai aferente la acelasi neuron la sinapse este alocat un număr suficient de mediator necesar pentru pragul de depolarizare și apariția PD.
Convergența stă la baza fenomenelor fiziologice ca sumare temporară și spațială. În cazul în cazul în care doi stimuli subthreshold vin la neuron printr-o intrare aferentă, urmați reciproc cu un interval de timp mic, există o însumare cauzată de aceste iritanți și EPSP totală EPSP atinge un nivel de prag suficient pentru a genera o activitate de puls. Acest proces îmbunătățește neuron de intrare la semnalele slabe și definite ca însumare temporal.
În același timp, activarea sinaptică a neuronului poate fi efectuată prin două intrări separate care converg pe această celulă. Stimularea simultană a acestor intrări prin stimulenți subthreshold poate, de asemenea, să conducă la însumarea EPSP-urilor care apar în două zone separate ale spațiului membranei celulare. În acest caz, există o sumare spațială. care, ca și una temporară, poate provoca o depolarizare prelungită a membranei celulare și generarea unei activități impulsului ritmic pe fundalul acestei depolarizări.
Cu toate acestea, este posibil ca, atunci când se stimulează simultan două intrări, excitarea neuronului și răspunsul reflex corespunzător vor fi mai mici decât suma algebrică a răspunsurilor atunci când aceste intrări sunt stimulate separat. Cauza acestui fenomen poate fi înțeleasă din următoarea schemă. Cu stimularea separată a celor două intrări, neuronul motor va fi excitat de două ori: mai întâi împreună cu neuronul a și apoi împreună cu neuronul din. Cu stimularea simultană a două intrări, neuronul 6 va fi excitat o singură dată și, prin urmare, răspunsul reflex va fi mai mic decât suma algebrică a răspunsurilor pentru stimulare separată. Acest fenomen fiziologic, asociat cu prezența unei căi comune suplimentare pentru cele două intrări, a fost numit ocluzie.
După cum am menționat deja. Rețelele neuronale locale pot amplifica semnalele slabe prin mecanismul feedback-ului pozitiv datorită reverberării ciclice a excitației în lanțul neuronilor. Un alt posibil mecanism de amplificare este creat de potentierea sinoptică (relief) cu stimularea ritmică a intrărilor presinaptice. Potențare este exprimat în EPSP amplitudine este crescută în timpul (potențare tetanic) și după (posttetanicheskayapotentsiatsiya) stimularea ritmică a axonului presinaptic cu frecvență relativ ridicată (100 - 200 de cpm / c).
Acest fenomen are un caracter omisinaptic. adică apare atunci când stimulul ritmic și pulsul de testare (care cauzează EPSP) intră în neuron de-a lungul aceleiași fibre aferente. Potențarea synaptică cu stimuli ritmici poate fi cauzată de:
- o creștere a potențialului de repaus al membranei axonului presinaptic, o creștere a amplitudinii potențialului de acțiune și, ca o consecință, eliberarea unui mediator mai mare de la terminalul presinaptic;
- mobilizarea unui mediator gata pentru eliberare;
- o creștere a concentrației intracelulare de ioni de Ca2 +. care intră în terminalul pre-sinaptic în timpul potențialului de acțiune.