Embriologie generală
deși există cazuri în care în procesul de dezvoltare a sacului de embrioni ele cresc în număr și mărime (de exemplu, în bambus, albastru, etc.). Nucleul antipodului are adesea un grad ridicat de ploidie. Prezența și numărul de antipozi depinde într-o oarecare măsură de tipul sacului embrionar; există sacuri embrionare în care nu se formează antipozi (tip Oenothera, tip Acalypha, etc.). Majoritatea cercetătorilor sunt înclinați acum la faptul că sacul embrion are propria sa membrană de-a lungul dezvoltării sale, până la formarea unui embrion matur și a endospermei în el. Acest lucru este confirmat de datele privind izolarea sacurilor de embrioni întregi din ovule prin macerare. Există diferite puncte de vedere cu privire la originea sacului embrionar (VA Poddubnaya-Arnoldi, 1976, AG Smirnov, 1982 etc.).
Dezvoltarea și structura stâlpilor. Formarea unui stâlp, anter este un singur proces de dezvoltare a unui sistem integrat complex. La primele etape de dezvoltare, tuberculul staminat constă în celule meristematice. Simultan cu separarea fasciculului, se formează de obicei patru lame (cuiburi). Fiecare lob este transformat în microsporangia. Două microsporangii laterale alcătuiesc fluxul, curenții sunt conectați printr-o conexiune (Figura 177). La unele specii (de exemplu, cereale) în stratul subepidermic al meristemurilor fiecărei lame, celulele archesporale se diferențiază de celelalte în dimensiune, formă și structură. Mai departe, împărțirea archesporiei conduce la formarea unui strat parietal și a unui țesut sporogen. Stratul parietal, ca rezultat al divizării, formează un perete de anter, reprezentat în diferite specii de un număr diferit de straturi celulare. Țesutul sporiogen ca rezultat al transformărilor complexe (meioza, etc.) dă polen. În dezvoltarea anterelor există trei perioade: premeotice, meiotice și postmatetice. În perioada premeotică, anterul este caracterizat de activitatea mitotică, ca urmare a cuiburilor și a polenului cuibărit (formă de anter). În perioada meiotică există o diferențiere suplimentară a straturilor peretelui anter și a meiozei în microsporocite (celule materne de microspori), rezultând formarea tetradelor microsporelor haploide. În perioada postmeiotică, polenul se înrăutățește și, de regulă, degenerarea straturilor separate ale peretelui anterului (anterul matur) (vezi figurile 174, 177).
Formarea microsporangiilor de perete. Dezvoltarea țesutului sporogen este strâns legată de formarea straturilor separate ale peretelui și a peretelui
Fig. 177. Dezvoltarea anther în Euphorbiaceae (Euphorbiaceae) (Pot B. Batygina, TE Kolesova, 1983.):
A - perete format din anter și țesut sporogen; B r - rest anther perete în trepte B - snnapsisa în microsporocytes, B - tetradă de microspori; G - polen unicelular (în tapetum există orbite); D - matură antere perete cu kutnnizi-ekzotetsiem Rowan, endotecium cu îngroșare fibrotic, granule de polen mature dvukletochiye amidon;. - secțiunea transversală a anterelor mature: teki, formată din două cuiburi fiecare, conectate printr-un comunicator; / - Archespores, 2 - microsporangiums, 3 - tetradelor de microspori, 4 - granule de polen unicelulari, 5 - granule de polen bicelular 6 - ekzotetsy, 7 - endotecium, 8 - straturi medii -tapetum 9, 10 - orbikuly // - svyaznik , 12 - teka, 13 - cuib de praf
prin urmare, studiul lor trebuie să fie efectuate conjugat. Exotica (epiderma) - stratul exterior al anterelor, practic are o funcție protectoare. Endotecia se caracterizează prin prezența îngroșărilor fibroase (centuri) pentru deschiderea anterei. Unul sau mai multe straturi medii sunt formate sub endoteză. Tapetul este cel mai intim strat imediat adiacent țesutului sporogen. Celulele tapetului sunt inițial mononucleare, dar în procesul de dezvoltare a anterelor devin două și mai multe nucleare; uneori există o fuziune de nuclee. Reorganizarea și distrugerea tapetului apar în diferite stadii de dezvoltare a anterelor. În celulele tapetum, în comparație cu alte straturi, s-au găsit multe organele. Ele sunt bogate în nucleoproteine, grăsimi, diverse enzime, vitamine și incluziuni. Toate acestea indică o activitate metabolică ridicată a acestui țesut. Când diferențierea normală a tapetului este perturbată, se formează polen steril. Există diferite tipuri de tapetum. O.P. Ka-melina (1980) a propus o clasificare a tapetului, în care
Clasificarea lui K. Karniyel (1963) a fost adoptată și oarecum suplimentată. Principalele tipuri de tapetum sunt tapetumul celular secretor și tapetumul periplasmodial.
Clasificarea tipurilor de dezvoltare a peretelui anterelor. În 1963, TB Batygina, ES Terekhin, GK Alimova și MS Yakovlev au propus o clasificare morfogenetică a tipurilor de dezvoltare a peretelui de antere și au identificat patru tipuri principale de formare a acestuia în plantele cu flori. Criteriile pentru diferențierea tipurilor au fost dezvoltarea centrifugală (E. Warming, 1873) și centripetală (K. Carniel, 1961) a peretelui de sporangii și originea tapetului. Există o altă clasificare (Davis, 1966), din punctul nostru de vedere, nu cu totul de succes (TB Batygina, II Shamrov, 1981).
Microsporoge. Ca rezultat al dezvoltării țesutului sporogen în anter (în perioada premeotică) se formează microspori materni (microsporocite). Microsporocitele din structura lor (densitatea citoplasmică, prezența plastidelor, mitocondriilor, ribozomilor, dictiilor etc. în dimensiuni nucleare) diferă de celulele țesutului sporogen. Microsporocitele sunt conectate între ele prin plasmodem. În timpul meiozei, există o creștere ulterioară a anterului și o schimbare puternică a microsporocitelor. Profiaza meioza este, ca regulă, stadiul cel mai prelungit. Ca rezultat al meiozei, microsporocitele dau naștere unor tetraduri microspore cu un set de cromozomi haploid (a se vedea figurile 172, 1173, 177). În funcție de natura depunerii septei în microsporocite, există trei tipuri de formare tetrad: succesive (secvențiale), simultane (simultane) și intermediare. Tetradele microspore încep să se separe la scurt timp după formarea lor, iar mai târziu ele se descompun în microspori. O caracteristică caracteristică a genesisului microsporei la majoritatea speciilor de plante este prezența membranelor de callosal (natura polizaharidelor) în celulele archesporale, microsporocitele, celulele dyad și tetradurile. În timpul meiozei, apar modificări semnificative în peretele anterelor, care se exprimă prin diferențierea puternică și degenerarea straturilor sale individuale.
Dezvoltarea boabelor de polen. Dezvoltarea boabelor de polen (gametofita masculină) începe cu divizarea microsporelor (una sau două diviziuni). Ca urmare a primei diviziuni, care este mai des diferențiată, se formează celule generatoare, mai mici în dimensiune și celule vegetative, mai mari. O caracteristică a primei diviziuni este asimetria axului (vezi figura 173). Celula generatoare, spre deosebire de cel vegetativ, este caracterizată printr-o cantitate mică de citoplasmă, în care totuși există diverse organele și incluziuni. Una dintre trăsăturile interesante ale celulelor generative și vegetative este mișcarea lor în boabele de polen, în special "introducerea" treptată a celulei generative în citoplasma vegetativă.
Gametogeneza (spermiogeneza). Ca rezultat al împărțirii celulei generative, se formează două spermatozoide haploide. Această diviziune poate să apară fie în boabele de polen, fie în tubul de polen, care determină dacă boabele de polen mature au două sau trei celule (a se vedea figura 173). Spermatozoalele diferă în formă și mărime, sunt prost și bogat, iar în granulele de polen mature, organelele sunt într-o stare inactivă, într-o stare de telofază sau interfază. Granulele de polen mature au o coajă (sporoderma) și o deschidere (pori, brazde, fante) care servește la germinarea tubului de polen. În angiospermele de sex masculin gametofite (polen), spre deosebire de gimnosperme, se observă ultimul grad de reducere, care uneori conduce numai la o diviziune. Problema omologării structurilor individuale ale boabelor de polen rămâne controversată.
PUNCTE DE VEDERE ȘI FERTILIZARE
Marea majoritate a reproducerii sexuale caracteristice angiosperme, care este factorul determinant de fertilizare. Fertilizarea - este un proces complicat care cuprinde două faze principale: progamnuyu (polen care intră în tubul de stigmat polen inainte de intrarea in sacul embrional) n postgamnuyu - dubla fertilizare.
Există două tipuri principale de polenizare: cruce (alogamie, xenogamie), când stigmatul unei plante este polenizat de pielea celuilalt; auto-polenizare (autogamie) - stigmatul este polenizat de polenul florii sale. Cross-polenizarea are o mare importanță biologică, asigurând eterogenitatea populației - baza selecției naturale. Adaptări care împiedică auto-polenizarea: dioeciousness, dichogamy, heterostylia, auto-incompatibilitate. Metode de polenizare încrucișată: anemofilie, hidrofilie, entomofilie, ornitofofie, animalofilie.
Germinarea polenului pe stigmatul, creșterea tubului de polen în post și ovar. Începutul germinării are loc ca urmare a activării reciproce a polenului și a stigmei. Prin proeminența prin deschidere și prin creșterea ulterioară a intimei, se formează un tub de polen, în care se trece celula generatoare sau spermatozoidul și nucleul celulei vegetative. Bulele de polen cresc de-a lungul suprafeței pereților canalului coloanei, în canalul propriu-zis sau între celulele țesutului conductiv. Mai mult, după ce au trecut cezarianul, cresc spre sacul embrionar, care se poate datora hemotropismului (vezi Figura 173, Figura 178). Citoplasma tubului de polen este în mișcare de rotație, formând două curenți: urcând (până la vârful tubului de polen) și coborând. Tubul de polen creste ritmic cu varful. În rest, sinteza substanțelor din vârful tubului de polen
În timpul creșterii, cochilia este construită (MS Navashin, 1973). Componentele principale ale tubului de polen sunt periodic deconectate de dopurile callosa și ulterior degenerate. Cea mai mare parte a citoplasmei active a tubului de polen împreună cu spermatozoizii sau celulele generative și miezul vegetativ (dacă părăsește tubul de polen) sunt concentrate în apropierea vârfului.
Mișcarea celulei generative, a spermatozoizilor