Gastrulation: noțiunile de bază
gastrulation - următoarea etapă de dezvoltare începe după finalizarea măcinare. (Termenul are aceeași rădăcină ca și cuvântul „Deli“, „gastrita“ - din gastros grecești -. Stomacul). Cele mai multe dintre animalele în această etapă este germenul intestinului). Când transformarea are loc gastrulation sferă goală la interior într-o structură celulară multistrat cu dvustoronnesimmetrichnuyu tub intestinal (-arhenteron intestinal primar) situat în centru. Ca rezultat al celulelor embrionare de gastrulation aranjate în două straturi - interior și exterior. Stratul exterior este numit ectoderm. internă - endoderm.
Gastrulation este o etapă foarte importantă de dezvoltare. Tot corpul animal multicelular este format din cel puțin două straturi de celule, iar această caracteristică fundamentală a animalelor dobândite embrionul este în stadiul gastrulation. Cel mai primitiv (de exemplu, având în sistemul nervos și al mușchilor) „reale“ animalele sunt considerate coelenterates. corpul lor si la varsta adulta este format din două straturi - ecto- și endodermului.
Astfel gastrulation (gastrulation) - gastrula procesul de formare, în care are loc sferei cav transformarea într-o structură celulară multistrat cu dvustoronnesimmetrichnuyu tubul intestinal (intestin primar - arhenteron) situat în centru. Aceasta este etapa de embriogenezei. care cuprinde procesul de multiplicare complex, mișcarea și diferențierea celulelor germinative materialului, ceea ce duce la formarea de straturi germinale - ectoderm. endoderm și mezoderm
Gastrulation studiat la embrioni arici de mare. Materia primă pentru gastrulation este blastula. format din aproximativ 1000 de celule acoperite cu un strat subțire de matrice extracelulară. Gastrulation începe cu faptul că polul vegetal separat de blastoderm câteva zeci de așa-numite celule mezenchimale primare (Fig. 16-6). După toate probabilitățile, aceste celule își pierd capacitatea de a comunica cu alte celule și matricea extracelulară și suprafața exterioară a embrionului devin afinitate îmbogățită pentru matrice fibronectina care liniile de blastocoel. Aceste celule sunt parte din cavitatea blastula și deplasa de-a lungul peretelui produs prin tragerea proceselor lor subțiri și lungi (filopodiilor) cu capete „lipicioase“ (Fig. 16-7). Când vârful filopodiilor vine în contact cu suprafața la care este atașată ferm, filopodiilor redusă și trage cușcă. filopodiilor format, aparent trase înapoi, și în loc de ele în alte locuri, există noi, astfel încât celula poate fi mutat într-una sau cealaltă direcție. În cele din urmă celulele ocupă o poziție clar definită, care, aparent, datorită afinității lor specifică pentru anumite zone de suprafață blastocoel. Acest lucru a fost demonstrat in experimente cu anticorpi monoclonali, care au demonstrat extrem de diferențe între celule în diferite părți ale embrionului în raport cu chimia suprafeței lor. După ce celulele mezenchimale primare în locul lor, ei încep să formeze un schelet.
Odată cu începerea migrării celulelor mezenchimale primare invagineze începe (invaginates) blastoderm în polul vegetal, formând un colon primar (Fig. 16-6). În această primă formă modificată a celulei: end interior celula care se confruntă blastocoel devine mai mare decât cea exterioară, și, prin urmare, stratul celular se curbează spre interior blastocoel (Figura 16-8.). Următoarea etapă de invaginație are loc în detrimentul de redistribuire a celulelor celule reconstruite în mod activ invaginating, dar forma lor nu este schimbat. Ca rezultat, la prima cavitate destul de largă a gastrula este transformat într-un tub intestinal lung, îngust. În același timp, anumite celule din partea superioară a tubului intestinal este produs în blastocoel filopodiilor lung. care vin în contact cu pereții cavității, de a le lipi și contractul ca și cum ar ajuta pentru a ghida procesul de invaginație (fig. 16-6). Mai târziu, la punctul de contact a două straturi adiacente de pauze de embrion prin perete, și format in situ pauză gura secundară. Deoarece celulele care filopodiilor sa trimis invaginației, au îndeplinit sarcina lor, ele sunt separate de blastoderm, sa mutat în spațiul dintre tubul intestinal și peretele corpului și sunt transformate în așa-numitul mezenchimul secundar. care în cele din urmă dau naștere unui întreg și perete musculatură.
Ca rezultat al gastrulation blastula sferic tubulare este transformată într-o structură cu trei straturi: un strat interior, adică, peretele intestinului primitiv, numit endoderm. un strat exterior care a rămas în afara - ectoderm. și un strat intermediar de material în vrac, constând din mezenchim primar și secundar - mezoderm. Acestea sunt cele trei straturi primar germeni. caracteristică a tuturor animalelor superioare. Organizarea unei embrionar cu trei straturi corespunde, în general organizarea unui animal adult cu tubul digestiv în interiorul, exteriorul epidermei și corpurile de origine ale țesutului conjunctiv între ele. (Fink R.D. McClay D.R. 1985. Gustafson T. Wolpert L. 1967. Hardin J.D. Cheng L.Y. 1986. McClay D.R. Wesel G. M. 1985. Wilt F.H. 1987. Ettensohn C.A. 1985. McClay D.R. Ettensohn C.A. 1987. Odell G. M. și colab., 1981).
Diferite grupuri de coelenterates gastrulation are loc în diferite moduri; exemplul lor de moduri de a analiza. (Aceste aceleași metode de gastrulation are loc în alte grupuri de animale). Blastula multe coelenterates are flagella și înota în coloana de apă. O modalitate gastrulation este faptul ca unele celule ale blastula pierde flagella, pseudopode și să devină fluajul departe în cavitatea interioară. Rămânând pe forma schimbarea suprafeței celulei (aplatizate) și închise, astfel încât peretele blastula rămâne solid. Celulele interioare formeaza un tesut liber - parenchim. Această etapă de dezvoltare este numit parenhimuloy. Apoi celulele centrale mor parte și o cavitate, iar „linia de sus“, supraviețuitori în locul lor, formând stratul interior epitelial - endoderm (Figura 148 A.). Deoarece formarea caracteristică a larvă coelenterates - Planula. În curând se sedimentează în partea de jos și capătul său din față este transformată în baza polipului, în timp ce gura din spate se formează și să crească dispuse în jurul tentaculele gurii.
Conform teoriei dezvoltate de una dintre cele mai importante secolului al XIX-lea embriologisti. Mechnikov, despre această succesiune de evenimente a fost observată în evoluția organismelor multicelulare. Potrivit Mechnikov, celulele exterioare ale formelor ancestrale ale organismelor multicelulare au fost capabile de fagocitoză și digestia intracelular. „Gorged“ tarat in interiorul celulelor și pradă digerate. Treptat, a existat o separare a funcțiilor între stratul exterior și celulele interioare. Celulele externe responsabile pentru semnalele de circulație și de percepție și responsabil intern pentru captarea și digestia. Într-o altă metodă de celule blastula divizate, pur și simplu, astfel încât planul diviziunii paralel cu suprafața bilei (Fig. 148. B). În acest caz, imediat, ocolind parenhimulu. Planula format. În a treia metodă, invaginare se formează, care este convertit într-un canal adânc la capătul posterior al blastula corp. Formată în gaura invaginare situ este închis, și obținem același planuly (Fig. 148.). Astfel, în diferite moduri obținut același rezultat în dezvoltarea. Această caracteristică interesantă a dezvoltării embrionare observate în alte procese, numit equifinality (din alt echipament latin. - egal și final - sfârșitul anului). De exemplu, toată lumea știe despre asemanarea izbitoare dintre embrionii diferitelor grupuri de vertebrate. Dar această asemănare se realizează la un stadiu de dezvoltare destul de târziu, cu un complet diferite stadii timpurii (Fig. 149). În vertebrate, este ca un „set“ cu privire la formarea de trăsăturile caracteristice - coarda si tubul neural. fante branhiale, o coadă și mușchii segmentate. S-au găsit în coelenterates și un alt gastrulation mod, atunci când deschiderea este pe site-ul de invaginatie nu crește, și începe să fie folosită ca o gură (Fig. 148 D). Astfel, dezvoltarea și mai mult „rectificat“: ocolind planuly etapa, larva se transformă imediat într-un fel de polip. Este această metodă a fost descrisă anterior de embriologisti și alții considerate gastrulation „clasice“.
Într-adevăr, a fost el înrădăcinată în evoluție și pe scară largă la animale mai înalt organizate (Fig. 150). În această metodă, se formează o deschidere în peretele blastula - blastopore sau gura primară. Celulele vpyativshiesya interior într-un singur strat, format din peretele intestinal primar. cavitatea intestinului primitiv altfel numit gastrocoeli. Acest mod de caracteristic gastrulation de anelide, moluște, echinoderme, hemichordata și Amphioxus, cu o anumită justificare - ca și pentru amfibieni. Majoritatea gastrulation vertebrată puternic modificat din cauza cantității mari de galbenus (pești, păsări, reptile), sau din cauza formării de membrane extraembryonic (mamifere).