modificarea fenotipică
Ce este caracteristicile dobândite?
Teoria moștenirii caracteristicilor dobândite universal recunoscute în cea mai mare din istoria biologiei # 151; de la grecii antici până în secolul al XIX-lea. (Zirkle, 1946 *). Ea a acceptat și Lamarck și Darwin. Falsitatea acestei doctrine a demonstrat Weisman la sfârșitul secolului al XIX-lea. și reprezentanți ai geneticii clasice # 151; la începutul secolului XX,. Susținătorii punct de vedere traditional, cu toate acestea, nu a recunoscut înfrângerea lui. Acest concept a continuat să aibă un impact asupra multor domenii ale științei, până la mijlocul secolului XX. Discuțiile pe această temă, începând cu apariția lucrărilor cheie ale Weismann (Weismann, 1889 # 151; 1892; 1892 *), nu s-au oprit până de curând.
Unul dintre factorii care contribuie la discuția a continuat are ambiguitate inerentă în conceptele tradiționale caracteristici dobândite. Unele semne de fapt, dobândite sunt moștenite (de exemplu, boli infecțioase ereditare), în timp ce altele sunt dobândite semne, numit acum modificări fenotipice nu sunt moștenite.
De multe ori indică faptul că o separare clară a germoplasmei morfologică și soma este departe de a fi universal. Această separare are loc în diferite grupe de nevertebrate, dar este absent în celelalte regnuri (a se vedea. Buss, 1983 *). Deci, cum să se dezvolte vegetativ și organele de reproducere a plantelor dintr-un punct de creștere. Astfel de neconcordanțe a provocat nemulțumirea față de teoria plasm germeni.
Weismann (1892 *) a înțeles această dificultate și a încercat să-l depășească. De asemenea, el a subliniat că ideea de a moșteni variații somatogene aparent adevărate pentru toate grupele de organisme, inclusiv plante (Weismann, 1889 # 151; 1892 *). In aceasta el nu a fost destul de bine.
În perioada timpurie de dezvoltare a geneticii veysmanovskoe separarea plasm germinale și soma a dat drumul la divizarea pe genotip și fenotip (Johannsen, 1911 *). Prima distincție # 151; pur morfologice și are aplicabilitate universală, iar al doilea # 151; genetică și se aplică tuturor lucrurilor vii. Separarea genotip și fenotip ne permite să clarifice problema eredității. Semnele, determinate de un material genetic recent dobândită de țesuturi somatice pot fi ereditare, în cazul în care țesutul este apoi implicat în crearea de celule de reproducere, este posibil în plante. În ceea ce privește trăsăturile fenotipice, nu au moștenit și, prin urmare, fenotitipcheskie modificările care nu sunt moștenite.
Bass (Buss, 1983 *) a atras recent atenția asupra acelorași pretinse defecte în teoria sintetică a evoluției. El argumentează după cum urmează. Teoria sintetica se concentreaza pe diferentele genetice dintre indivizi, și neglijează variabilitatea genetică a țesuturilor somatice în intervalul de indivizi, considerând că astfel de modificări nu sunt moștenite. Această ipoteză, la rândul său, se bazează pe teoria germoplasmei Weismann, care se aplică mai multe grupuri mari. Teoria sintetică trebuie să fie schimbat, astfel încât să ia în considerare posibilitatea de moștenire a anumitor tipuri de variabilitate somatice (Buss, 1983 *).
Bass bug-ul provine de la premisa adoptată de ei că teoria sintetică se bazează pe ideea de veysmanovskie eredității, în timp ce se bazează pe separarea genotip și fenotip.
Astfel, ar trebui să distingem două tipuri de atribute dobândite: 1) trăsăturile fenotipice determinate din nou materialul genetic achiziționat și 2) semnele care rezultă răspunsurile fenotipice la factorii externi, adică, cu alte cuvinte, modificarea fenotipică ... Prima poate fi moștenită, în timp ce acesta din urmă nu sunt moștenite. Aceste două tipuri de caracteristici dobândite joacă un rol complet diferit în evoluția.
Ne vom uita la ei separat. modificarea fenotipică sunt discutate în acest capitol, iar efectele materialului genetic dobândite # 151; în Ch. 19.
plasticitate fenotipice
genotip # 151; Este setul tuturor genelor unui organism, dar fenotipul # 151; suma caracteristicilor și proprietăților sale. De la genotip la fenotip sunt proces lung și complex de acțiune gene și dezvoltare. Aceste procese au loc într-un anumit mediu și sub influența acestuia. Expresia trăsătură fenotipică este deci rezultatul a două seturi de factori: determinanți ai genotipice și condițiile de mediu în care are loc dezvoltarea.
Orice genotip este capabil de a da naștere la un anumit interval de fenotipuri, fiecare dintre care este implementat în medii specifice. În acest sens, genotipul poate fi considerat ca „reacții normale» (Johannsen, 1911 *). Cu alte cuvinte, efectul genotipului nu este nici în mod fix predefinit sau genotip nelimitat poate determina o serie de trăsături fenotipice în limitele stabilite de genotip (Johannsen, 1911 *).
Intervalul de lungime fenotipice variație paniculă și sincronizarea înfloririi, în diferite medii a fost măsurată în diferite „familii“ de plante anuale # 151; foc moale (Bromus mollis) (Jain, 1978 *). Între „familii“, s-au găsit diferențe mari în gradul de plasticitate fenotipice. Unele genotipuri produc foarte diferite fenotipuri; alte genotipuri cu fenotipuri oferă o gamă mai restrânsă de diversitate.
O gamă largă de manifestări fenotipice pot fi ușor demonstrată în plante capabile de reproducere vegetativă. Este suficient pentru a lua o plantă, împărțiți-l în părți, iar aceste piese sunt propagate în condiții diferite de mediu în fitotron sau într-o seră.
Un bun exemplu este studiul experimental al reacțiilor la condițiile externe, în grupuri de Compositae Achillea millefolium (Clausen, Keck, Hiesey 1948 *), plante erbacee perene, care pot fi propagate în mod vegetativ. Pasadena (California.), O parte din aceleași plante cultivate în diferite camere de phytotron, precum și în aer liber în timpul iernii. mediu reglabil diferit de la temperaturi de durata de lumină, zi și noapte.
Într-un experiment tipic, șase bucăți de plante borealis Achillea din Seward (AK) cultivate timp de 3,5 luni, în cinci medii controlate într-un fitotron și al șaselea mediu de # 151; în aer liber. reacția de creștere diferită, observată până la sfârșitul perioadei experimentale sunt prezentate în Fig. 18.1. Genotipul plantelor asigura o bună creștere în anumite condiții (zile lungi calde) și o creștere slabă în alte (zile scurte). Alte genotipuri ale aceleiași specii reacționează la aceste condiții într-un mod diferit (Clausen, Keck, Hiesey 1948 *).
proprietăți fenotipice Adaptive modificărilor
Răspunsurile fenotipice la schimbările normale în mediu sunt, de obicei de natură adaptivă. Acest lucru poate fi văzut în frunzele plantelor, care sunt în lumină și la umbră. În frunze, în umbră ( „frunze de umbră“), suprafața este mai mare, crescând capacitatea lor de fotosinteză și compensează pentru lumină scăzută, în timp ce frunzele sunt în soare ( „frunze de soare“), suprafața este mai mică, ceea ce reduce transpirația și pierderea de apă. Unul și același genotip este în măsură să asigure dezvoltarea frunzelor acestor două tipuri în termeni de lumină puternică și slabă. determinată genetic capacitatea plantei de la astfel de reacții diverse fenotipcheskim îi permite să se adapteze la condițiile de iluminare diferite.
Fig. 18.1. răspuns de creștere a părților individuale ale unei plante borealis Achillea din Seward (AK) în șase condiții diferite. Primul număr # 151; Temperatura in timpul zilei, iar al doilea # 151; noapte. Durata perioadei de creștere a fost de 3,5 luni. (Clausen, Keck, Hisey, 1948. *)
Gama fenotipcheskoy modifiability în diferite grupe majore de organisme superioare este foarte diferit. plante superioare și plante erbacee, în special caracterizate printr-o plasticitate fenotipică ridicată. Opusul sunt insectele, caracterizate printr-o flexibilitate fenotipică extrem de scăzută.
Aceste diferente in plasticitate direct legate de diferențele dintre tipurile de cele două grupuri. creșterea plantelor organism se dezvoltă de la punctele care sunt puternic expuse la factorii de mediu care predomină în timpul formării noilor sale părți, astfel încât „frunzele însorite“ apar în lumină puternică, și „frunze de umbră“ # 151; sub lumină scăzută, și așa mai departe. g. In contrast, organismul de insecte adulte se dezvoltă în interiorul scheletului rigid exterior, care este format într-una din etapele precedente ale dezvoltării. Principalele proprietăți ale corpului exterior al insectei pusă cu mult înainte de a dobândi o valoare funcțională, și timp pentru a lua o formă finală de către momentul în care acestea pot fi utilizate.
În plus față de aceste diferențe în tipurile de dezvoltare între plante și insecte, există diferențe mai profunde în strategiile indivizilor de a se adapta la condițiile de mediu fluctuante. Insectele sunt mobile, iar plantele sunt atașate la un anumit loc. insecte adulte în anumite limite, se pot adapta la factorii de mediu variabile, se deplasează într-o mai cald pe vreme rece sau într-un umed # 151; o seceta care este. e. alegerea unui habitat cel mai potrivit. Planta este deținută de un singur loc din spate, nu are nici o alegere; său mijloc principal de adaptare individuală la schimbările de mediu este abilitatea de a fenotvpicheskim modificări.
Deoarece tipurile de modificări fenotipice, și o serie de variatie fenotipice depinde de nevoile organismului. Prin urmare, este foarte probabil ca genotipurile au fost supuse la selecția pentru abilitatea de a manifesta reacții de adaptare cu modificări fenotipice ale condițiilor de mediu.
Rolul în evoluția modificărilor fenotipice
guard fenotipică modificare a corpului separat de efectele mediului stresant și în măsura în care este posibil să se creeze un tampon, selectarea opuse mediu definit. În teorie, o populație formată din genotipuri care pot oferi o gamă completă de răspunsuri adaptive fenotipice la toate nu ar trebui să reacționeze la presiunea selecției naturale. Aproape plasticitate fenotipic împiedică acțiunea selectivă a mediului.
Datorită plasticitatea fenotipic a populației poate supraviețui în mediul schimbat nefavorabil. Întârziere de diminuare a stratului de acțiunea de selecție conferă populației o șansă mai mare de a obține noi variante genetice prin mutageneză, flux și recombinări de gene, prin care se poate crea un genotip corespunzător noul mediu ostil. Această legătură indirectă între modificarea și dezvoltarea unor noi trasaturi adaptive fenotipic numit efectul Baldwin (Simpson, 1953b *).