Hidroliza eficientă a celulozei necesită interacțiunea mai multor hidrolaze și, prin urmare, organismele secretă diferite en-dogglucanaze și exoglucanaze (celobiohidrolaze). Sistemul de celulază al organismelor celulolitice este întotdeauna asociat cu alte hidrolaze ale polizaharidelor, în special xilanaze.
Celulele conțin două domenii: catalitic și obligatoriu. Domeniul de legare a celulozei asigură legarea la celuloză. În ciuperci, conține 33-36 de aminoacizi și este foarte conservator. În bacterii, acest domeniu variază și se găsește în celulaze, xilanaze, chitinaze; conține aproximativ o sută de aminoacizi, în bacili și clostridia este de 130-170 aminoacizi. Din acest domeniu, specificitatea enzimei depinde de forma polizaharidelor. O altă componentă de celulază este un situs care oferă o legătură cu o celuloză celulozolitice, de obicei bogată în prolină.
Efectul sinergetic al celulaze solubil conduce la amestecul are o activitate enzimatică care mu mai mare decât suma activităților lor. Următoarea explicație este oferită pentru îmbunătățirea sinergică a acțiunii. Endoglucanasele rup în lanț celuloză în locurile în care structura cristalină este perturbată. În aceste discontinuități apar puncte de aplicare pentru exoglucanaze (sau celobiohidrolaze). Hidroliza capetelor secțiunilor cristaline relevă noi locuri de perturbare a structurii cristaline. Ghid-Roliz celobioză (3-glucozidaza dă naștere unui produs final ca glucoza inhibarea hidrolazelor. In acest sistem, enzimele care acționează în mod independent, fără interacțiune proteină-proteină spori efectul de cooperare.
Descompunerea lemnului prin xilofagi.
Descompunerea lemnului cu umflarea ulterioară reprezintă un proces îndelungat care implică diferite grupuri de organisme și înlocuirea acestora în timpul descompunerii. Un rol important in extinderea ciupercilor ksilotrofy juca, care este atribuită la 90% din degradabile nucleu-Vecino. Prin urmare, pădurea poate fi desemnată ca un sistem de ciuperci lemnoase. Propagarea ciuperci joacă un important rol de insecte xilofag angajate de transfer mecanic embrioni ciuperci. Structura de fungi filamentoși le oferă un avantaj mare-TION la bacterii care nu pot fi mutate în lemn mort și urmează de obicei hife de ciuperci, care formează mikofilnuyu de grup, în care un rol deosebit este jucat de azot-fixatori.
Creșterea apicală a fungiilor asigură mișcarea lor în interiorul unui substrat dens și le permite să formeze o rețea filamentoasă cu penetrare în cavitatea vaselor și traheidelor. Transportul substanțelor are loc în interiorul hifelor ciupercii datorate porilor dintre celulele hifelor și mișcării active din interiorul celulelor. În unele ciuperci, ca în cazul de față, există "hyphae de transport" în rhizomorfe. În jurul hifelor sunt membranele mucoase care conțin hidrolaze extracelulare în imediata vecinătate a hifelor și limitează dispersia produselor de hidroliză.
Lemnul tăiat suferă un stigmat asociat proceselor autolitice (favoruri). În etapa următoare (sub-par), ciupercile penetrează substanțele extractive ale celulelor parenchimice. Apoi începe dezvoltarea celulelor xy-lottrofice sub formă de pete albe pe fundal maron (putregai de marmură). Această etapă este înlocuită de putregai, când lemnul își pierde forța. Apoi se dezvoltă saprotrofele tipice ale vântului. Aceste etape durează câțiva ani. Acestea sunt urmate de umflarea lemnului deja răspândit. Colonizarea paianjenelor atinge un maxim de 2-5 ani.
Colonizarea de ciuperci de lemn caracterizate prin extinderea componentelor sale individuale, care se realizează în țesutul plantelor și necesită abordări histologice. Diferite tipuri de ciuperci diferă în strategia de colonizare. De la infectare, ciupercile trec prin razele de bază și numai de acolo pătrund în restul lemnei. Trecerea de la o celulă lemn la alta se produce in ciuperci, prin celule poluokaymlennye simple si gropi mărginite Xylem pentru a forma un canal pentru mikrogif mecanic sau cu ajutorul enzimelor (ciuperci putregaiul brun), sau prin Ras prostraneniya în placa de mijloc (rot ciuperci albe). Excite putregaiuri Teli-distructive descompunere celuloză, pătrunde în razele medulare ale celulelor din lemn, prin hife individuale-TION ramificat și fungi ligninrazrushayuschie - fascicul hife care apoi ramuri din abundență. Apoi, o cavitate de celule ciuperca umple cu hife țese densă, miceliu și, uneori, de colectare etsya în încurcăturile. Deoarece expansiunea substratului se realizează prin acțiunea exoenzymes-viem dau ciuperca produse nizkomoleku polar digerabile, strategia de ciuperci este de a evita TIT-admite împrăștierea lor din cercul interior al ciupercii. Lioții mari de exoenzime sunt sorbate pe un substrat degradat și în mucus liber; moleculă mică trebuie să difuzeze liber de la locul formării lor în ciuperca, și astfel localizarea mikroobi-Thaniah interiorul site-ului celular si tesutul este avantajos pentru a minimiza împrăștierea spre exterior. Strategia este de a crea micro-condiții la o distanță de difuzie moleculară rapidă, adică în sute de microni. A doua problemă este asociată cu transportul substanțelor de-a lungul miceliului fungic reprezentând un întreg organism, dar nu o singură celulă.
Descompunerea anaerobă a compușilor fenolici.
În atmosfera de oxigen, degradarea microbiană a compușilor aromatici este efectuată de ciuperci și bacterii, care sunt utilizate pentru a activa substratul în reacțiile de oxigenare. Ca urmare a acțiunii mono- și dioxigenazelor datorită introducerii grupărilor hidroxi, materiile prime sunt transformate într-un număr mic
compușii cheie, dintre care cea mai mare atenție este acordată catechinei, acidului protocatecinic, gentisatului. În ele, la rândul lor, sub acțiunea oxigenazelor, inelul aromatic este rupt în apropierea grupei hidroxi. Acizii organici nesaturați rezultanți suferă o descompunere suplimentară, de obicei prin derivați de acetil sau succinil. Fiecare reacție de oxigenare este foarte exotermă și provoacă o eliberare de aproximativ 300 kJ / mol de reactant sub formă de căldură. Această energie nu poate fi utilizată de organism pentru sinteza ATP. Reacțiile pregătitoare ale oxigenării fac posibilă utilizarea în continuare a produselor de oxidare ca substrat al metabolismului energetic.
Este evident că, la fel ca gidrolitikam, oxigenați organici-închizători formează o gamă largă de solubil digerabile ve societăți, iar acest lucru creează condiții pentru o buclă generos dissipotro-FOV, activități de însoțire. compuși aromatici cu polimeri LARG insolubili cauzează corpuri structurale zatsiyu grup filamentoase organisme comunitare dominant care inițiază descompunerea reziduurilor solide din așternut lignificate sau țesuturi de plante moarte. Compușii aromatici care se descompun și produsele de transformare ulterioară sub formă de "humus apos solubil", acizi fulvici, fenoli intră în soluția solului sau în sedimentele corpurilor de apă. Cererea ridicată de oxigen pentru oxigenare și utilizarea acestuia conduc la o disponibilitate limitată de oxigen în structurile dense ale așternutului plantelor.
Produsele de descompunere aromatice pot intra în zonele anaerobe și se pot descompune acolo datorită proceselor de reducere. Formarea CH4 în descompunerea compușilor aromatici a fost descoperită în anii 1930, folosind exemplul instalațiilor de tratare anaerobă. Faptul stabilit este abilitatea organismelor anaerobe de a degrada compușii aromatici.
CONEXIUNI ORGANO-MINERALE ÎN SOL.
Pe suprafața particulelor de sol din lut există o legătură a substanțelor organice. O importanță deosebită este interacțiunea puternică a substanțelor humice cu mineralele argiloase. În interacțiune cu mineralele incarcate negativ exista grupa de predare-amino care formează o legătură ionică, un metal-parametru de complecși organici ai metalelor polivalente, cum ar fi Fe, formând o punte între suprafața încărcată negativ a minereului de argilă și gruparea carboxil a acidului humic. -Hidrogen LARG comunicare determina polimeri de legare, cum ar fi slime reactivă dar capabil proaspăt format bacterian din suprafețele particulelor de argilă Stu și activitatea prin urmare biologică în rezultatele de sol în formarea compușilor organominerale persistente, ceea ce nu se întâmplă, de exemplu, prin amestecarea turba cu argilă. Compușii organici de pe suprafața argilelor sunt protejați atât de oxidarea chimică, cât și de cea biotică. Prinși în spațiul dintre straturi substanțe chiar pro-ușor accesibile, cum ar fi peptide, ochi-legare disponibilă pentru oxidare. În termeni extremi, acest lucru duce la formarea șistului negru, până la chich-ul muntean. Pe de altă parte, formarea suprafeței organice acoperire în mineral preveni orice deteriorare suplimentară de intemperii. Substanțe organice în contact cu Fe sau A1 pe suprafața cristalului poate bloca creșterea timpului bun punct de rotire pentru a evita coarsening minerale pedogenic.
De aici rezultă o relație între formarea mineralelor argiloase în timpul intemperiilor și evacuarea geologică a lui Corg. la rândul său, conducând la o creștere a stării oxidative a atmosferei. Drept urmare, intemperiile corespund la intemperii, cu formarea în cele din urmă a argilelor care leagă Corgul redus cu o eliberare echivalentă de 02.