Principalele proteine musculare
Dintre proteinele din tesutul muscular sunt trei grupe principale: proteine sarcoplasmic, care au reprezentat aproximativ 35%, proteine miofibrilară, constituind circa 45%, iar proteinele stromale al căror număr ajunge la 20%.
Proteinele sarcoplasmice sunt solubile în apă și soluții saline slabe. Majoritatea dintre ele sunt proteine-enzime. localizate în principal în mitocondrii și catalizând procesele de fosforilare oxidativă, precum și multe enzime de glicoliză. azot și metabolismul lipidelor, localizate în sarcoplasmă. Acest grup include, de asemenea, myoglobina proteică, care leagă oxigenul cu o afinitate mai mare decât hemoglobina și depozitează oxigen molecular în mușchi. Recent, a fost descoperit un grup de proteine sarcoplasmice de parvalbumine capabile de legarea ionilor de calciu, însă rolul lor fiziologic rămâne neclar.
Proteinele miofibrilară includ proteine contractila miozină și actină actomiozin și proteine de reglementare tropomyosin, troponina, α- și β-actinin. Proteinele myofibrilare asigură funcția musculară contractilă.
Myosinul este una dintre principalele proteine musculare contractile și reprezintă aproximativ 55% din numărul total de proteine musculare. Se compune din filamente groase (filamente) de miofibril. Greutatea moleculară a acestei proteine este de aproximativ 470 000. În molecula de myosin, se disting o parte fibrilă lungă și structuri globulare (capete). Partea fibrilară a moleculei de miozină are o structură cu dublu helix (Figura 5).
Șase subunități se disting în moleculă: două lanțuri polipeptidice grele (greutate moleculară 200.000) și patru lanțuri ușoare (greutate moleculară 1500-2700) situate în partea globulară. Funcția principală a părții fibrilare a moleculei de miozină este capacitatea de a forma legături bine ordonate de filamente de miozină sau de protofibrili groși (a se vedea figura 5). Centrul activ al ATPazei și situsul de legare a actinei este localizat pe capetele moleculei de miozină, prin urmare ele asigură hidroliza ATP și interacțiunea cu filamentele actinice.
Fig. 5. Diagrama structurii moleculei de miozină (a), fascicul de miozină (b)
și filamentul de miozină (c)
Molecula de miozină conține o cantitate semnificativă de aminoacid glutamic și are o încărcătură negativă mare, care sporește legarea ionilor liberi de Ca2 + și Mg2 +. În prezența ionilor de Ca2 +, activitatea ATP-ase a miozinei și rata de hidroliză ATP crește conform ecuației
Energia chimică a ATP eliberată în timpul acestei reacții enzimatice este utilizată pentru a schimba conformația proteinei myosin și pentru a genera o tensiune între firele groase și cele subțiri ale miozinei în mușchiul contractant. Prin intermediul ionilor de Mg2 +, miozina este capabila sa ataseze molecule ATP si ADP, precum si sa interactioneze cu molecule de actina continute in filamente fine de myofibrils.
Actin este a doua proteină musculară contractilă, care formează baza filamentelor fine (Figura 6). Două dintre formele sale sunt cunoscute: actinul G globular și F-actinul fibril. Actinul globular este o proteină sferică cu o masă moleculară de 42.000, reprezentând aproximativ 25% din masa totală a proteinei musculare.
În prezența Mg2 +, actina suferă o polimerizare necovalentă pentru a forma un filament insolubil sub forma unei spirale numite F-actină. Ambele forme de actină nu au activitate enzimatică. Fiecare moleculă de G-actină este capabilă să lege un ion de Ca2 +. care joacă un rol important în inițierea reducerii. În plus, molecula G-actină se leagă ferm de o moleculă de ATP sau ADP. Legarea ATP cu G-actina este de obicei însoțită de polimerizarea sa cu formarea F-actinei și împărțirea simultană a ATP în ADP și fosfat. ADP rămâne asociată cu actina fibrară. Procesul de polimerizare a actinei poate fi descris prin următoarea ecuație:
F-actina activează ATP-aza miozinei, care creează o forță motrice pentru procesul de contracție.
Fig. 6. Schema structurii actinei sau filamentului fin
Actinul este capabil să interacționeze cu miozina, formând un complex actomyosin. Raportul molar dintre actină și miozină din complexul actomicină este de aproximativ 1: 1. Un filament de F-actin poate lega un număr mare de molecule de miozină. O proprietate esențială a complexului actomyosin este disocierea sa în prezența ATP și Mg2 +.
În compoziția filamentelor fine, împreună cu actina, alte proteine minore includ tropomyosin, troponine și actinine.
Tropomiozina (Tm) este o proteină structurală a filamentului de actină, care este o moleculă alungită sub forma unei fire. Două din lanțurile sale de polipeptide par să fie înfășurate în jurul filamentelor actinice (vezi figura 6). La capetele fiecărei molecule tropomyosin sunt proteinele sistemului troponinic, prezența cărora este caracteristică numai a mușchiului striat.
Troponina (Tn) este o proteină reglatoare a filamentului actin. Se compune din trei subunități - TNT, TNI și TNS. Troponin T (TNT) asigură legarea acestor proteine la tropomyosin. Troponina I (TNI) blochează (inhibă) interacțiunea actinei cu miozina.
Troponina C (TNS) - este Ca2 + - structura proteinei de legare și funcții care sunt similare la calmodulin de proteine pe scara larga. Troponina C ca calmodulin se leaga patru Ca 2+ per moleculă de proteină și are o greutate moleculară de 17 000. În prezența modificărilor conformaționale ale troponina C Ca2 +, ceea ce conduce la o modificare a poziției Tn raport cu actina, prin centrul de interacțiune se deschide actin cu myosin.
Astfel, mușchiul myofibrils filament subțire striat este format din F-actină, tropomyosin și troponină trei componente - THC, TnT și TNI. În plus față de aceste proteine, proteina de actinină participă la contracția musculară. Este detectat în zona Z-line la care sunt atașate capetele F-actină molecule filamente myofibrils subțiri.
Proteinele musculare ale musculaturii stromale sunt, în principal, colagen și elastină, care fac parte din myofibrilele sarcolemiei și liniilor Z. Aceste proteine au elasticitate, elasticitate mare, care este esențială pentru procesul de contracție și relaxare a mușchiului.
Componente musculare non-proteice
Compoziția reziduului de mușchi uscat, împreună cu proteinele, include alte substanțe, printre care se numără extractele și mineralele fără azot, care conțin azot.
Pentru musculaturii scheletice substanțele azot includ ATP și produsele sale de clivaj - ADP și AMP și creatina fosfat, creatina creatinina, carnozina, anserina, aminoacizi liberi, și altele.
ATP, conținută în cantitate de 0,25-0,40%, și creatină fosfat, a căror cantitate variază între 0,4-1,0%, sunt surse de energie a contracției musculare. Produsele lor de descompunere - ADP, AMP și creatină - au un efect reglat asupra metabolismului muscular. Carnosina este o dipeptidă și participă la transferul de grupări fosfat, stimulează activitatea pompelor de ioni, crește amplitudinea contracției musculare, care scade cu oboseală și contribuie astfel la restabilirea eficienței. Carnitina este implicată în transferul de acizi grași - surse importante de energie - prin membranele mitocondriilor, contribuind astfel la oxidarea și formarea lor de energie.
Compoziția diferitelor membrane celulare ale țesutului muscular include un număr de fosfolipide conținând azot: fosfatidilcolina (lecitină), fosfatidiletanolamină (cefalina), fosfatidil serina și alte fosfolipide sunt implicate în procesele metabolice, fiind furnizori de colină și acizi grași - substraturi de respirație tisulară .. Alte substanțe care conține azot - uree, acid uric, baze purinice (adenina, guanina) - sunt intermediari sau produse finale ale metabolismului azotului și se găsesc în mușchi în cantități mici.
Compușii nenumărați ai țesuturilor musculare includ glicogenul, care se găsește în sarcoplasm într-o stare liberă sau legată de proteine și este folosit în mușchi ca substrat energetic principal pentru munca grea. Cantitatea variază de la 0,3 la 3,0% din masa musculară totală, în funcție de aportul alimentar și de gradul de exercițiu fizic. În timpul efortului, cantitatea de glicogen liber este crescută în principal.
Mușchiul conține un număr de produse intermediare ale metabolismului carbohidraților - fosfați de hexoză, acizi piruici și acizi lactici.
Din lipidele din țesutul muscular se găsesc trigliceride sub formă de picături de grăsime, precum și colesterolul.
Substanțele minerale reprezintă 1-1,5% din masa musculară totală. Compoziția lor este diversă. Principalele cationi sunt Na +. K +, Mg2 +. Ca 2+. K + cationii sunt concentrați în principal în interiorul fibrelor musculare și Na + - în principal în fluidul intercelular. Participă la procesele de stimulare musculară, la începutul contracției lor. Printre anioni predomină, Cl -. H2 PO4 -. HPO4 2-. SO4 2-. HCO3 -.
Țesutul muscular conține un număr de oligoelemente: cobalt, fier, nichel, bor, zinc etc. Acestea sunt fie componente structurale ale moleculelor complexe de proteine, fie activatori ai enzimelor. Toate substanțele minerale joacă un rol important în reglarea diferitelor procese biochimice din mușchi.