Fig. 1. Structura tijei (retinei)
Panglici (celule de gen engleză) - unul dintre cele două tipuri de fotoreceptori (exteroceptori), procesele periferice ale celulelor fotosensibile ale retinei. numită pentru forma sa cilindrică. Acestea sunt celule foarte specializate care transformă stimulii lumina în excitație neurală (semnale).
Rodurile sunt sensibile la lumină datorită prezenței în acestea a unui pigment specific - rodopsin (sau purpuriu vizual). Sub influența luminii apare o serie de transformări foarte rapide și decolorarea pigmentului vizual. În retină a ochiului, un adult are aproximativ
90 de milioane de bastoane [1]. Dimensiunile lor sunt foarte mici: lungimea tijei este de 0,06 mm, diametrul este de 0,002 mm. Densitatea plasării bețe în diferite secțiuni ale retinei inegale și poate fi de la 20 la 200 mii la milimetru pătrat. In centrul retinei, foveei în regiunea foveale (spot galben) bastoane, practic absente, atunci densitatea crește și ajunge la o densitate maximă de aproximativ 140 000-160 000 / mm2 în ring, la o distanță de aproximativ 5 mm de la fovee. Apoi se lipește densitatea scade la un nivel constant de aproximativ 70 000-80 000 / mm 2, înainte de a fi reduse dramatic la periferia îndepărtată a retinei. Această distribuție a tijei în retină determină participarea lor la vederea nocturnă și periferică. Sensibilitatea tijei este suficientă pentru a detecta intrarea chiar a fotonilor singuri.
Pe timp de noapte, atunci când fluxul de fotoni este insuficient pentru funcționarea normală a conurilor, vederea este asigurată numai de bastoane, astfel încât noaptea o persoană nu poate distinge culorile.
[edit] Structura și cercetarea fotoreceptorilor
[edit] Morfologia
Conurile și tijele sunt similare în structură și constau din patru secțiuni.
- SEGMENTUL EXTERIOR (conține discuri membranare cu rodopsină),
- DEPARTAMENTUL DE CONECTARE (cilia conectivă),
- SEGMENTUL INTERN (conține mitocondriile),
- ZONA CU ENDURI NERVOUS (zona Synaptic).
În segmentul exterior al tijei există un număr mare de discuri membranare (aproximativ o mie). Membrana de disc conține multe molecule de pigment de rodopsină. care sunt pungi de membrană aplatizate stivuite sub forma unui coș de monede. Fiecare disc este format din două membrane legate între ele pe marginile unei grosimi de ordinul a 50 - 75 Angstrom, separate de un interval de aproximativ 50 Angstromi. [2]. [3]. Discurile din con sunt actualizate în mod constant (până la aproximativ o sută de discuri pe zi).
Departamentul de conectare conține 9 perechi de filamente duble (fibrile). Ei pleacă în ciliul conjugat de la unul din cele două centrioli (corpul bazal), care se află una lângă alta perpendiculară unul pe celălalt. Firele care leagă cilia se extind de la segmentul interior până la mijlocul segmentului exterior. [4].
În segmentul interior există o acumulare de mitocondriile orientate radial și dens ambalate. Când se iluminează, bastoanele mitocondriale se umflă și, probabil, crește activitatea acestora în enzimele de oxidare. Aceasta este aria metabolismului activ. Mitochondria și poliribozomii, furnizează energie pentru a asigura procesele de percepție a luminii, în timp ce proteinele sunt sintetizate, implicate în formarea discurilor membranare și a pigmentului vizual. În aceeași secțiune există un nucleu. [5]. [6].
În regiunea cu terminații nervoase, bastoanele se potrivesc și intră în ea dendride ale celulelor retinale bipolare și orizontale. În plus, sunt descrise contactele dintre receptori (tije și conuri) ale retinei. În terminațiile presinaptice, se constată un număr mare de vezicule sinaptice (vezicule) care conțin un mediator. Numărul și dimensiunea acestor bule, aparent, se schimbă atunci când iluminarea se schimbă. [7]. [8]. [9].
La un interneuron. colectând un semnal de la nivelul retinei, de regulă, sunt conectate mai multe tije, ceea ce crește și sensibilitatea ochiului. Astfel de bețișoare o unire a grupului care a vederii periferice este foarte sensibilă la mișcare și este responsabil pentru abilitățile fenomenale ale indivizilor la percepția vizuală a evenimentelor se află în afara unghiului de vedere.
[edit] Procesele care au loc într-un stick
Segmentele exterioare tija rodopsinei orientate astfel încât coada carboxi-terminal este situat în interdisk (citoplasmatică) spațiu. Acesta reține retinalul 11-cis cu interacțiunea lui Schiff cu reziduul de lizină din centrul "butoiului nitului". În cazul în care lungimea de undă corespunzătoare interacțiune foton (400 - 600 nm) cu 11-cis retinal, există energia de activare necesară pentru reorganizarea intramoleculară, conducând la o formă trans redus de energie. Acesta este momentul cheie al fotorecepției, tot ceea ce urmează depinde de această transformare fotochimică. Trans-retiniene nu poate fi conectat la opsin si difuzeaza din „butoiul“, care apare în cele din urmă în epiteliul pigmentar. După ce a pierdut retinalul 11-cis, molecula opsin suferă anumite modificări conformaționale. În această stare activată, este capabilă să reacționeze cu sistemul de proteine G al membranei exterioare a segmentului. Aceste proteine G sunt cunoscute ca traductoare sau proteine T. Reacția cu opsin activat subunitatea alfa a T-proteina are loc se crede a fi prin bucla sa intracelulară (interdisk în spațiu), ceea ce conduce la procesele biochimice normale. Există totuși o diferență și - în loc de interacțiunea cu G-proteina adenilat ciclaza, care generează cAMP (cazul uzual), subunitatea alfa a GTP afectează mare enzimă tetramerică fosfodiesterazei (cGMP PDE). Această enzimă legată de membrană constă din subunități alfa, beta și două gama. Când această enzimă intră în contact cu proteina T-alfa liberă, cele două subunități gamma sunt separate. Această activitate catalitică de dezinhibat alfa și beta subunități, GMPc care transformă 5'-GMP. Simultan, două subunități gamma catalizează defosforilarea T-GTP în T-GDF. După aceea, o subunitate T-alfa este deconectat de subunitate alfa sau beta a cGMP-PDE, permițând subunități gamma reuni cu acesta din urmă. Aceasta duce la încetarea activității catalitice a acestei enzime.
[edit] Caracteristicile spectrale ale barelor
Tijele de tije conțin un pigment sensibil la lumină - rodopsină. caracteristicile lor spectrale depind în mare măsură de nivelul iluminării. În lumină scăzută, absorbția maximă a rodopsinei este de aproximativ 500 nm. (spectrul cerului amurg), în timp ce tijele sunt responsabile de viziunea crepusculară, atunci când culorile obiectelor nu pot fi diferențiate. La un nivel ridicat de iluminare, rhodopsinul se estompează, sensibilitatea acestuia scade, iar maximul de absorbție se schimbă în regiunea albastră a spectrului.
Această proprietate a tijelor confirmă efectul Purkinje. a cărui esență constă în faptul că, la apariția crepusculului, când iluminarea cade, culorile roșii devin negre, iar albul apare albastru. Acest lucru se datorează faptului că benzile văd marginea albastră a spectrului mai bine decât conurile, dar conurile văd, de exemplu, o culoare roșu închis, în timp ce bastoanele nu o pot vedea deloc. [10]
[modifică] Fotopigmentarea vizuală a tijelor - rhodopsin
Fig.2. Reprezentarea schematică a bețișoare disc fotoreceptoare membrane disc segment exterior al fotoreceptor și molecula rodopsinei în centrul căruia este grupul său cromofor - 11-cis-retinal legat covalent la partea de proteine (opsina). [11]
În retina vertebratelor, rohodopsina este conținută în fotoreceptorii viselor de noapte și amurg.
Datorită datelor date, centrul cromoforic al rodopsinei este descris în detaliu în literatură: starea conformațională a 11-cis-retinal și interacțiunea sa cu resturile de aminoacizi din jur.
grup cromofor fără excepție photopigments vizuale oameni și animale, este aldehida de vitamina sau vitamina A1 sau A2, respectiv, sau retinal2 retinal1, în care numai una din formele sale izomere, și anume forma 11-cis. Rodopsinei - un relativ mic de proteine: greutate moleculară de aproximativ 40 kDa, iar lanțul polipeptidic este format din 348 de resturi de aminoacizi. În molecula de rodopsină, se pot distinge domeniile intramembre, intradisc și citoplasmatice. Domeniul Intramembranous este format din centrul cromatofor și șapte transmembranare a-helix, care sunt coloana vertebrală opsina. grupă cromofor - 11-cis-retinal este legată covalent la grupa ε-amino a lizinei (Lys-296) prin spirala TM7 protonate bază Schiff. Protonarea bazei Schiff mărește delocalizarea electronului de-a lungul lanțului polietenic al retinei.
Fig. 3. Spectrele de absorbție a rodopsinei
Spectrul de absorbție al rodopsinei constă din trei benzi principale:
Primele două sunt asociate cu absorbția grupului cromoforic, iar banda se datorează în principal absorbției aminoacizilor aromatici ai proteinelor triptofanului, tirozinei și fenilalaninei.
Aceasta banda α- în spectrul de absorbție al rodopsinei determină vizibilitatea curba tijă-amurg (viziune scotopic), cu un maxim în regiunea albastru-verde a spectrului (≈500 nm). Fotosensibilitatea rodopsinei este neobișnuit de ridicată. Randamentul cuantic al fotoreacției este de 0,67.
Până în prezent, rămâne neclar de ce rata de fotoizomerizare a retinei ca un cromofor crește cu aproape două ordine de mărime în comparație cu rata de fotomerizare a acesteia în soluție. În orice caz, rolul mediului proteic în aceste procese este fără îndoială, ci mecanismele intramoleculare care explică acest fenomen. rămân complet neexplorate.