D. Ellenberg
"Cum să nu te înșeli." Capitolul din carte
D. Deutsch
"Structura realității: știința universelor paralele". Capitolul din carte
Vlasov
În pădurile pietrificate din Arizona
N. Karpushin
Comoara geometriei
N. Semakov, A. Kovalev, A. Pavlov, O. Fedotova
Unde funcționează polul magnetic?
P. Obraztsov
"Povestiri uimitoare despre creaturi foarte diferite". Capitolul din carte
B. Druzhinin
Călătorie # 1 pe Elementele Zoo
K. Postnov
Rapidă explozie radio: cheia pentru a dezvălui misterul
H. Reznik
Drumul spre muncă - calea spre artrită
Gavrilov
La fel ca păsările de iernare folosesc oameni
Producătorul termo-ciuperci Macrotermes și recolta sa sunt organismele de fructe ale ciupercilor Termitomyces. Fotografii din articolul din Science
Dezvoltarea simbiozelor reciproc avantajoase este împiedicată de evoluția egoistă a symbionților, care generează "înșelători" care doresc doar să ia, fără a da nimic în schimb. Până în prezent, a rămas un mister de ce nu există înșelători printre ciupercile cultivate de termite. Așa cum sa dovedit, motivul este că aceste ciuperci din termitek cresc mereu sub formă de monoculturi. Aceasta exclude concurența între ciuperci din termite și nu le permite să evolueze egoist.
1. Deceivers - principalul obstacol în calea dezvoltării cooperării
Dacă nu pentru problema „trișorii“, generate de lipsa evoluției de previziune și de îngrijire pentru darul de „un fel de bun“ (spre deosebire de indivizi sau de gene), planeta noastră, probabil, ar fi ca un paradis pe pământ - împărăția iubirii universale și prietenie. Dar evoluția este orbă și, prin urmare, cooperarea se dezvoltă numai acolo unde o anumită confluență a circumstanțelor evolutive specifice ajută la limitarea înșelătorilor sau prevenirea apariției lor.
Dacă sistemul este format dintr-o mare multi-celulare „maestru“ și un mic „symbiot“, apoi gazdă cel mai simplu mod de a asigura simbionți identității genetice - este de a le transfera pe verticală, adică, prin moștenire, și de a face acest lucru este doar un singur sex - fie bărbați sau femei . Astfel, de exemplu, mitocondriile sunt transmise în toate eucariotele - strict de-a lungul liniei materne, iar mitocondriile în sine se multiplică clonally. Furnicile de tăiere a frunzelor sunt de asemenea transmise din generație în generație în culturile lor. Când transferul vertical simbionți diversitate genetică menținută automat la aproape de nivelul zero de drift genetic și „blocajele“ (a se vedea. Fluxul genetic ca evoluție factor).
Cu toate acestea, există și sisteme simbiotice cu transmisie orizontală a simbioților. În astfel de sisteme, symbiontele fiecărei gazde sunt genetic eterogene, ele păstrează capacitatea de a evolua egoist și, prin urmare, printre ele există întotdeauna înșelători. De exemplu, tulpinile cunoscute de bacterii luminoase între impostorilor (pești simbiotice și calmari), bacterii rhizobial fixatoare de azot (plante simbionți) fungi mycorrhizal zooxanthellae (simbionți corali). În toate aceste cazuri, evoluția „nu a reușit“, pentru a se asigura omogenitatea simbionți genetice, astfel încât proprietarii trebuie să se ocupe de trișează în alte moduri - de exemplu, imunologice. Acest lucru nu este atât de eficient, dar ce puteți face: selecția naturală afișează doar beneficii imediate și nu este deloc interesată de perspectivele evoluției îndepărtate.
Camere de creștere a ciupercilor în Macroterme cuib de Termite. Fotografii din articolul din Science
2. Ghicitori ale cultivatorilor de termiți-ciuperci
Teritorii din subfamilia Macrotermitinae, care au stăpânit agricultura eficace (ciuperci în creștere), păreau totuși o excepție de la regulile descrise mai sus. Transferul de simbioți (culturi de ciuperci domesticite) nu este vertical, ci orizontal, dar nu există păianjeni în grădinile lor de bucătărie.
Simbioza termitelor cu ciuperci a apărut cu mai mult de 30 de milioane de ani în urmă în Africa ecuatorială și sa dovedit a fi foarte reușită. În prezent, subfamilia producătorilor de ciuperci termite include 10 genuri și aproximativ 330 de specii, care joacă un rol important în circulația substanțelor și în funcționarea comunităților tropicale din Lumea Veche. Spre deosebire de ciupercile cultivate de furnici care taie frunze, ciupercile domesticite de termite au pierdut deja capacitatea lor de a trăi independent. Acestea cresc numai în termitarii pe paturi special amenajate de material vegetal care trec prin intestinele termitelor. Aceste ciuperci cultivate formează un tip special de Termitomyces, toate speciile de care sunt inextricabil legate de termite.
După înființarea unei noi colonii, termitele se colectează în jurul sporiilor fungice ale Termitomyces și își plantează plantațiile. Desigur, semințele inițiale sunt genetic foarte eterogene. Ciupercile formează mici corpuri fructifere mici (noduli) în termite, conținând spori asexuați (conidia). "Sexless" aceste spori sunt numite pentru că ele sunt formate fără meioză, iar genomul lor este identic cu genomul miceliului părinte. Conidia servesc exclusiv pentru reproducerea ciupercilor în termite. Termitele se hrănesc cu noduli și sporii trec prin intestine intactă și se folosesc pentru a semăna plantații noi. Termiții construiesc "paturi" din fecalele proprii, în care materialul vegetal zdrobit este amestecat în proporția corectă cu sporii de ciuperci. Ciupercile nu numai că furnizează termite cu corpuri nutritive de fructe, ci și procesează materialul vegetal nedigerat, astfel încât paturile să devină ulterior comestibile pentru termite.
Ciupercile trebuie să aibă grijă și să intre în termite noi. Conidia dincolo de termit nu este în mod normal distribuită. Pentru aceasta, se folosesc spori sexuali (bazidiospori). Ele sunt formate în corpuri de fructe de un alt tip - cele mari care germinează prin pereții movilei. Este „normal“, corpurile fructifere obișnuite caracteristice ale ciupercilor Basidiomycetes (pentru Basidiomycetes sunt aproape toate ciupercile comestibile corpurile de fructificare pe care le colectăm în pădure).
Din bazidiosporele aduse de termite într-un cuib nou, micelii haploide mici (miceliul) cresc. Celulele de diferite mielii haploide se îmbină și se transformă în dicarioni - celule cu două nuclee haploide. Dintre acestea, mielia dicaliotică mare deja "reală" crește, capabilă să formeze corpuri de fructe. Fuziunea nucleelor în bazidiomicitele are loc numai cu formarea bazidiosporelor, chiar înaintea meiozei. Conidia conține două nuclee haploide, precum și celule de miceliu și bazidiospores - unul câte unul.
Astfel, ciupercile produc trupuri mici de fructe, în principal pentru terți ("altruism"), și mari, în principal pentru ei înșiși ("egoism"). Strategia ciupercilor falsi ar putea fi să producă mai multe corpuri de fructe mari și mai mici, schimbând sarcina grea de hrănire cu termite către vecinii mai puțin agili care cresc pe aceleași paturi. Dar printre Termitomici nu există înșelători și până acum nimeni nu știa de ce.
3. Symbionte de succes - cheia succesului
Astfel, a devenit clar că termitele împiedică apariția înșelătoarelor într-un mod standard - prin reproducerea monoculturativă a symbionților. Rămâne doar să înțelegem cum reușesc să creeze o monocultură dintr-o recoltă eterogenă inițial. În acest caz, este de asemenea necesar să se ia în considerare invazia accidentală inevitabilă a bazidiosporelor "străini" din mediul înconjurător în timpul vieții coloniei.
Pentru a testa această ipoteză, cercetătorii au germinat pe un mediu conidian artificial din cinci tulpini fungice luate de la cinci termite. Cinci tipuri de spori au fost amestecate în proporții diferite. În fiecare experiment, 50% dintre spori au fost în una din cele cinci tulpini, iar restul au fost de 12,5%. Ciupercile au fost cultivate până când au dat prima nodul de cultură cu conidii. Rezultatele au confirmat pe deplin așteptările cercetătorilor. Sa dovedit că tulpina care a predominat inițial în recoltă, reproduce mult mai eficient decât toate celelalte. Printre conidiile primei culturi, 84% dintre sporii au aparținând tulpinii dominante (față de 50%, așteptate în absența dependenței reproducerii de abundență).
Astfel, există un feedback pozitiv între abundența relativă a tulpinii în cultura mixtă și eficiența propagării acesteia. Acest lucru ar trebui să conducă în mod inevitabil la formarea unei monoculturi după câteva cicluri de "traversări" efectuate de termite.
O schemă care explică randamentul crescut al monoculturilor de Termitomyces în comparație cu culturile mixte. Într-o cultură mixtă (pe stânga), mielia dicalară individuală crește rar, deoarece numai micelii identice genetic pot crește împreună. Micielile izolate mici produc multe organisme mici de fructe. În monocultură (dreapta), micelia devine o rețea puternică care poate aloca o parte mai mare din resursele totale producției de organisme de fructe. Ca urmare, masa totală a organismelor de fructe (și numărul de spori) într-o monocultură este mult mai mare decât în cazul unei mase mixte. Fig. din materiale adiționale la articolul în discuție în știință
Acum a fost necesar să aflăm care este natura acestui feedback pozitiv. Pe de o parte, se știe că contactul cu un miceliu dikariotic genetic diferit poate stimula formarea corpurilor fetale în Basidiomycetes. Aceasta, pare, ar trebui să ducă la o creștere a "randamentului" în culturi mixte - și pentru a împiedica formarea monoculturii. Pe de altă parte, procesele miceliei diciareotice se pot fuziona unul cu celălalt, dar numai dacă aceste mielii sunt identice din punct de vedere genetic. Cu cat miceliul este mai mare, cu atat mai multe resurse pot fi directionate catre productia de noduli si conidii. Aceasta ar trebui să promoveze creșterea randamentelor în monocultură și deplasarea "minorităților". Care dintre cei doi factori depasesc?
Sa dovedit că în culturi mixte există de fapt de 3-4 ori mai multe noduli decât în monoculturi. În monocultură nodul este mai mic, dar fiecare nodul este mult mai mare. Ca rezultat, randamentul total al conidiilor în culturi mixte este de aproximativ 15% din productivitatea monoculturii. În plus, masa totală a nodulilor în monocultură este mai mare. Acest lucru, bineînțeles, este benefic pentru "fermieri" - termite.
Se poate presupune că strămoșul sălbatic Termitomyces ciuperci dovedit a fi candidat de succes pentru aclimatizare (domesticirea) doar pentru că el a fost înclinat să formeze o monocultură cu plantare densă. Randamentul sporit al monoculturilor ar putea deveni "avantajul momentan" care a permis selecției să susțină și să dezvolte această tendință în primele etape ale formării simbiozelor. În perspectiva pe termen lung (macroevoluționară), sa dovedit a fi decisivă, deoarece a salvat ciupercile termite de amenințarea apariției ciupercilor false. În cele din urmă, acest lucru a oferit sistemul simbitic cu un succes evolutiv.
Unele specii de cultivatori de ciuperci termite au ajuns la transmiterea verticală a culturilor de ciuperci, ca și în furnicile de tăiere a frunzelor. Acest lucru ar putea îmbunătăți în continuare eficiența agriculturii, deoarece transferul vertical la ciuperci nu trebuie neapărat să se înmulțească, iar termenii pot, de exemplu, să mănânce pur și simplu corpuri mari de fructe. Cu toate acestea, până în prezent, predomină specia Macrotermitinae cu transmisie orizontală a symbionților.
Apropo, când oamenii s-au mutat de la vânătoare și adunare la producția de alimente (în timpul "revoluției neolitice" care a început acum 10-12 mii de ani), problema alegerii candidaților pentru domesticire a fost, de asemenea, extrem de acută. Un simbiont bun este o raritate, iar în multe regiuni pur și simplu nu erau suficiente specii adecvate de animale și plante. Oriunde s-ar întâmpla cel mai mult, civilizația umană a început să se dezvolte cu cea mai mare viteză. Acest lucru este descris în detaliu în cartea remarcabilă a lui Jared Diamond "puști, germeni și oțel" (doc-file, 2.66 MB).