STUDENT: Presnova E.N.
În a doua jumătate a secolului XX, neo-darwinismul este mai des înțeleasă nu de conceptul lui Weismann, și anume de această teorie sintetică a evoluției. Păstrând ideea principală a evoluției lui Darwin ca rezultat al selecției naturale care vizează variații neorientate moștenite, neo-darwinismul izolat ca o unitate elementară la care actele de selecție, nu descendentul unui singur individ, ci întreaga populație, în care există un schimb de gene. variație genetică a ajuns să fie înțeles ca rezultat al mutațiilor și recombinarea, modificarea în mod aleatoriu și combinarea unități discrete de informatii genetice - gene, iar rezultatul selecției naturale a fost considerată a fi o schimbare a frecvenței de apariție în populații de anumite variante ale acestor gene, numite alele.
determinanți genetici discretă, care ulterior vor fi denumite - genele si alele a fost confirmată nu numai prin experimente cu divizarea mendeliană la puii de hibrizi, ci și la supravegherea multiplă pe populații copii - „mutanți“, precum și în creșterea pe termen lung a liniilor pure dintr-un izolare completă ele apar întotdeauna o varietate de noi mutații, chiar dacă într-o foarte mică experimente kolichestve.Eti de Vries și alte timpurie Mendel a condus mulți dintre ei să creadă că este o mutație ntroliruyut schimbări ereditare și să joace un rol mai important decât selecția naturală. Principala întrebare răspunsul la care ar trebui să încerce să se împace darwinismul și Mendel, a fost că dacă selecția naturală pentru a identifica mici diferențe în trăsăturile determinate genetic, care au doar un impact minor asupra probabilității de supraviețuire și multiplicare a vitezei vehiculelor lor.
^ Principala caracteristică comună a acestor modele - o descriere a procesului evolutiv ca schimbările în frecvențele relative ale diferitelor alele ale anumitor gene in populatii. Este vorba de astfel de modificări care, potrivit lui Haldane și Fisher, acțiunea de selecție este redusă. Dinamica acestor modificări este exprimat în cel mai simplu mod posibil - prin ecuațiile de creștere exponențială (sau descreștere) frecvența diferitelor alele cu coeficienți constanți de reproducere, atribuite fiecărei alele. Este important numai relativă, mai degrabă decât valorile absolute ale acestor coeficienți, deoarece, chiar dacă frecvențele tuturor alelele comparate în același timp scăderea, alelele a raportului de frecvență adaptivă a mai valoroase și mai puțin valoroase încă să schimbe în favoarea mai valoroase.
* Genetica populației funcționează exclusiv prin indicatori statistici - valori medii ale genei și frecvențelor genotipice pentru această populație și variații lor. Astfel, ipoteza panmixia estravnoy probabilitatea de trecere între purtătorii unui genotip, independența probabilităților din genotip. Aproape pentru orice populație naturală, această ipoteză este complet nerealistă. De fitness generală a populației sau clona este estimată în genetica populației printr-un singur indicator numeric - parametru malthusiană a valorii adaptivă a unei alele sau genotip sau prelevare rate, iar acești parametri nu sunt independente, ci sunt conectate dependență funcțională fără echivoc. Fiecare dintre aceste ipoteze pot fi justificate în anumite situații particulare, dar combinarea lor face ca modelul sens biologic și îl face nepotrivit ca o descriere generală a speciație și evoluție a populațiilor naturale. Pentru a susține această teză, să ne întoarcem de la modele la realitate.
În ceea ce privește genetica fiziologice, unul dintre experții de frunte în care Goldschmidt a fost, și, în special, genetica de dezvoltare, în Statele Unite, ea era puțin cunoscută și practic ignorate în studiile evolutive. Deci, în lucrările geneticienii fenotip american vazut ca un mozaic de caracteristici și genotip - ca un mozaic al genei corpusculare. În parte, această abordare a fost cauzată de considerații pur tehnice - a fost mai ușor să studiem modelele variabilității ereditare. Fiziologie și embriologie, în contrast, constituie un singur corp integrantă, și părea cea mai interesantă interacțiunea doar între diferite atribute, reglementări și interacțiunea intergenicâ. Goldschmidt deosebit de interesat, de exemplu, determinarea sexului geneticii, el a formulat mai întâi diferențele dintre hermaphroditism, gynandromorphism și intersexualitate (variabilitate continuă a organismului în ceea ce privește exprimarea caracteristicilor sexuale în funcție de echilibrul hormonilor sexuali și activitatea cromozomii sexuali). În primul rând el a început să studieze reglementarea activității genei a altor gene in ontogeneza si a introdus conceptul de „gene rate“ (gene de reglementare numite acum). În cazul în care abordarea Morganists și poate fi numit neo-Darwiniști atomizate, și statistică reducționist, The Goldschmidt abordare - sistemică și holistică. Genotip Goldschmidt, în general, descris ca „sistem de reacție“, inclusiv gene ceva de genul enzime care interactioneaza cu alte enzime, și presupunând că localizarea genei de pe cromozomul, iar activitatea sa este dependentă de interacțiunea cu alte gene (efect poziția). În acest sens, el a scris despre inexistența unei gene corpusulare. O altă sursă de dezacord - negarea Goldschmidt centrale a neo-darwinismului că timpul postulatul speciație treptată și microevoluție la reductibilitate macroevoluție. Prin urmare, Goldschmidt a profitat introdus termeni Yu Filipchenko „microevoluție“ și „macroevolutia“, numit astfel pentru că prima și a doua parte a muncii sale „eretice“, respectiv. De fapt, "eretic" este doar a doua parte dedicată macroevoluției.
Deformările sunt foarte frecvente și sunt adesea cauzate de mutații, însă în marea majoritate a cazurilor monștrii nu sunt foarte viabili și aproape niciodată nu sunt competitivi. Goldschmidt este înțeleasă, dar a crezut că, în unele cazuri rare, acest monstru are o șansă de a lua o nouă, dar nimeni nu într-o nișă de mediu, devenind stramosul o dată un mare grup nou de specii. Aceste nebuni și el a numit-o „foarte promițătoare“ și similare, deformări care cauzează mutații „macromutation“, în contrast cu mutațiile convenționale Morganists - „micromutations“. Prin cromozomiale și mutații sistemice, așa cum reiese din exemplele citate ipotetice Goldschmidt, acest concept nu are nimic de-a face cu mutatie cromozomiale - este o variatie genetica grava, cu un efect mic sau chiar inexistent fenotipic vizibile, în timp ce macromutation - este în principal o mutație punctuală cu foarte pronunțat, până la urât, efect fenotipic, adică ceva direct opus.
Bineînțeles, ipoteza "ciudatelor promițătoare" este pur sallaționismul. Dar originea principalelor inovații evolutive este o problemă complet diferită de originea speciei. Acesta este un alt nivel ierarhic al proceselor evolutive. Presupunerea uniformității mecanismelor de evoluție la toate nivelurile este fundamentul darwinismului, în general, și proliferarea evoluția biologică a principiului uniformității și actualism nominalizat în geologie profesor Darwin, Charles Lyell. Dar Goldschmidt pauză decisivă nu numai cu neo-darwinismul în versiunea J. Huxley și Dobzhansky, dar, de asemenea, cu principiul uniformității, și, prin urmare, cu darwinismul, la toate, și ar fi o greșeală să atribuie el dorința de a construi o teorie a evoluției, care este potrivit pentru toate nivelurile de taxonomie, pe de o un mecanism.
Mecanisme genetice de asigurare
stabilitatea formei
Situația ar fi chiar mai ușor în cazul în care toate persoanele care aparțin aceleiași specii, au avut întotdeauna aceeași cariotip, și același aranjament de loci pe cromozomi, iar indivizii din diferite specii au fost întotdeauna unele caracteristici ale structurii de cromozomi. Așa că va lua o primă aproximare, că speciile pe tot parcursul vieții lor rămân neschimbate structurii cromozomilor liniare, și toate rearanjamente cromozomiale apar numai în legătură cu formarea de specii, și vice-versa, toate actele de speciație sunt cumva legate de rearanjamente cromozomiale (sau modificări cariotipului ). Apoi, există următoarea problemă: ce mecanisme asigura siguranța hărții cromozomial ca specie invariante peste zeci și sute de mii de generații (accepta acest ordin de mărime ca durata medie a tipului de viață)? La urma urmei, mutațiile cromozomiale sunt destul de frecvente - aproximativ un zigot pe mie din fiecare generație conține astfel de rearanjări. Ce împiedică răspândirea mutațiilor cromozomiale în populațiile și acumularea lor, în cazul în care mai multe tipuri de ele nu afectează activitatea genelor nu reduc viabilitatea lor mass-media, și poate fi considerată aproape la fel de neutru în acest sens? Factorul decisiv este prezența în specific eucariotelor mecanism meiozei specii diploide - două trepte meiozei și meiotică crossing-over. Rolul ei real evolutiv nu este complet clar. Desigur, pentru eliberarea de mutație a sarcinii pent-up recombinare genetică este absolut esențială - fără ea anomalii ereditare, așa cum este prezentat de către H. Muller, va crește în mod constant. Mai multe clarificarea mecanismelor genetice de conservare a harta cromozomiale, trebuie să ne explicăm acum de ce, de fapt, această carte este atât de important să se mențină calitățile ecologice ale speciei, și schimbarea acesteia - pentru extinderea capacității de adaptare a liniei phyletic. De ce adaptarea nu se poate întâmpla întotdeauna prin selectarea și fixarea mutațiilor punctuale, așa cum își imaginează neo-darwinismul acest proces, fără a schimba harta cromozomilor? Variabilitatea semnificativă, dacă nu cea mai mare, genetică a populațiilor nu este în variabilitatea mutațională, ci în recombinare, adică aptitudinea indivizilor individuali nu este determinată atât de alelele individuale, cât și de combinațiile lor favorabile și nefavorabile. Mai mult decât atât, variabilitatea numerar este întotdeauna o mică fracțiune din variabilitatea potențială posibile: spațiul de fază posibile genotipuri ale acestei specii este incomensurabil mai extinsă partea, care este pusă în aplicare de către toate existente la momentul în care indivizii sau chiar toate persoanele care au trăit vreodată pe parcursul existenței speciei.
^ Aspecte populaționale-ecologice
speciozitatea cromozomilor
Fixarea rearanjamentelor cromozomiale în populație
Abordarea sintetică a evoluției sistemelor
Stabilitatea sistemelor complexe de autoreglementare este în mare măsură determinată de faptul că acestea sunt complexe și autoreglabile. Eșecul unuia dintre subsisteme crește adesea încărcătura asupra altor subsisteme (elemente) de duplicare sau compensare, ceea ce crește probabilitatea eșecului lor. Prin urmare, în timp ce un astfel de sistem funcționează într-un mod "regulat", acesta este capabil să răspundă în mod adecvat la probleme externe sau interne. Dar, atunci când intră în modul de urgență, capacitățile sale compensatorii sunt epuizate. Prin urmare, eșecurile elementelor sistemelor complexe tind să fie grupate în grupuri, ele nu pot fi considerate ca evenimente aleatorii independente. În cazul în care stabilitatea sistemului - rezultatul de auto-organizare, consolidare reciprocă a diferitelor mecanisme de acțiune, pierderea stabilității - proces, de asemenea, sinergice, și putem spune că catastrofa de sistem sau de criză, de asemenea, tind să se auto-organiza. Aceasta se numește "critică auto-organizată". Într-un sistem destabilizat, procesele de auto-ajustare încep să caute o stare stabilă. Aceasta poate fi fie starea stabilă anterioară, fie una de altă natură, inaccesibilă în regimul precedent, relativ stabil. Dar, într-o situație de urgență, starea extrem de instabilă, această nouă stare stabilă devine realizabilă datorită creșterii oscilațiilor cauzate de destabilizare. În același timp, complexitatea sistemului după ieșirea din criză poate scădea (degradarea) și crește (evoluție progresivă, aromorfoză). Acesta poate fi comparabil cu cele vechi, dar este deja reglat la noul mod de operare, mai mult decât suficient pentru starea reală a mediului (idioadaptation). Dacă aveți mai multe stări stabile, ce corespund unor strategii de adaptare pentru sistemele de creștere pot fi de mai multe opțiuni de sisteme descendent, este o variantă a unui strămoș al sistemului. Aceasta este radiația adaptivă.
Un alt aspect important al evoluției sistemelor complexe este ierarhia structurii lor. Este, în general vorbind, proprietatea sistemelor ca atare, deoarece sistemul - aceasta este un management mai multe niveluri, capacitatea de a împărți sistemul în unități relativ autonome (subsisteme), care sunt ele însele sisteme. Dar pentru sistemele în evoluție, ierarhia de management este, de asemenea, o ierarhie în ceea ce privește gradul de conservatorism. Un nucleu mai conservator determină direcțiile posibile pentru dezvoltarea unei părți mai mobile, mai variabile a sistemului - periferia sa. Acest lucru rezultă din principiul de subordonare, care a formulat Haken: dacă un sistem de ecuații diferențiale neliniare pot fi împărțite în grupe de ecuații pentru variabilele, rata de schimbare a care variază foarte mult, evoluția întregului sistem este determinată de modificări în cel mai lent variabile. Valorile lor pot fi considerate ca parametri în ecuațiile pentru variabilele "rapide", conform cărora se obține un echilibru mai rapid. Apoi ecuația diferențială pentru o serie de variabile „rapid“ poate fi înlocuită cu ecuații funcționale isoclines, substituie aceste ecuații în partea dreaptă a ecuațiile pentru variabilele lente, reducând astfel dimensiunea problemei. Această metodă se numește aproximare adiabatică.
Dar ceea ce este important nu este modul în care soluționăm astfel de probleme neliniare cu mai multe scale de timpi de relaxare caracteristici, dar care este metoda prin care sistemele de auto-organizare își optimizează stabilitatea. schimbă rapid variabile ajustate la valoarea curentă a mai lent, pentru a optimiza că acest lucru trebuie să ne confruntăm nu cu schimbarea în mod arbitrar valorile variabilelor rapide și valorile lor constante (de echilibru pentru valori date ale variabilelor lente). Prin urmare, dimensionalitatea spațiului de căutare pentru găsirea unei valori staționare este în continuă scădere, ceea ce face procesul de stabilire convergent. Deși sistemele de formă generală, el ar putea încheia cu un atractor ciudat, pentru o clasă mai restrânsă sisteme cenotic, în special, asupra ecosistemelor și bazine genetice ale populațiilor naturale, căutarea de obicei duce la un echilibru stabil. Aplicabilitatea principiului subordonării acestora este asigurată de prezența unei ierarhii de scale caracteristice de timp de relaxare,
Mai mult de lucru pe diverse
Rezumat despre Diverse