Sistemul excretor în toate chordatele de origine mezoderm.
Direcții de evoluție ale sistemului excretor
- Apariția unui organ compact - rinichiul, care înlocuiește tubul individual.
- Creșterea suprafeței excretoare datorită creșterii numărului de elemente structurale - nefroni.
- Alungirea și diferențierea tuburilor renale.
- Convergența cu sistemul circulator.
Aproximativ 100 de perechi de nephridii se află în apropierea faringelui. Nephridium este un tubular scurt, puternic curbator, care deschide deschiderea in cavitatea atriala (okolopuric) deasupra varfului fantetei. Aproape întregul tubul de nefriză se extinde în cavitatea corpului - întregul. Rămășițele coelomului sunt conservate în lancelet, sub forma a două cavități, pe părțile laterale ale faringelui superior, la baza endodilului și a pliurilor metaplerale. Pe această parte a tubului există mai multe găuri - o nephrostă, acoperită cu celule lungi clavate cu un tubular subțire, în interiorul căruia este un păr ciliat. În peretele corpului, în apropierea tubulilor se află tubulii capilarelor. Produsele de dezintegrare prin pereții acestor glomeruli sunt filtrate în cavitatea coelomului și de aici pătrund în corpul solenocitului și în canalul din tulpină. păr Ciliated facilitează drenarea produsului rezultat din descompunerea canalului în tubul solenotsita lumen nephridial, unde acestea sunt alocate printr-o deschidere în cavitatea atriului și rulează continuu de curgere a apei evacuate prin acesta spre exterior. Nu există o legătură directă cu sistemul circulator. Acest tip de eliberare este posibil numai la un nivel relativ scăzut al metabolismului, caracteristic celui non-cranial.
Sistemul excretor al cojilor este reprezentat de vezicule renale, care sunt împrăștiate în cantități mari de-a lungul pereților mantalei, uneori pe pereții intestinului. În astfel de "acumulare de rinichi" se acumulează cristale de acid uric, care nu este excretat din organism.
În filogenie vertebrată secvențial înlocuite trei generații de rinichi: pronephros (cefalee) - pronephros, primare (Trunk) - mesonephros, secundar (pelvic) - metanefrice. Aceste tipuri de rinichi sunt stabilite în mod consecvent atunci când se dezvoltă embrionul de vertebrate și de oameni mai mari. În vertebratele inferioare, în timpul embriogenezei sunt puse două generații de rinichi: pro- și mesonefros.
Preferința este externă similară metanefridiilor de viermi anelide sau viermi cranieni. Acesta este format dintr-un număr mare de tubuli, fiecare dintre acestea fiind extins într-o formă de pâlnie - și se deschide în ansamblu nefrostomia, și un al doilea capăt deschis la toate tubii de canal pronephric (pronephros ureter), care se extinde de-a lungul unei coardă la capătul posterior al corpului și se deschide către exterior. Spre deosebire de nefrostomia lancetului, preferința nu are solenocite, în plus, tubulii nu sunt localizați metameric, ci compacți. În ciuda faptului că pronephros înlătură substanțele dizolvate în lichidul cavitate în peretele corpului în apropierea plexului nephrostomy vascular format, care este filtrat din plasma de sânge, iar apoi intră în cavitatea tubulară. Un astfel de rinichi este foarte imperfect și funcționează la primele stadii de embriogeneză (Figura 3).
1-aorta dorsală; 2-glomerul malpighian extern; Glomerul 3-malpighian în capsula Bowman; 4 canale ale tubulelor din cap și rinichi trunchi; 5 intestin posterior; Canal 6-muller; Rinichi cu 7 capi; Rinichi cu 8 trunchiuri; 9-rinichi pelvieni; 10 canale de rinichi trunchi (canal de lup); 11-ureter secundar; 12-hazna.
În embrionii cicostomilor, ca și restul vertebratelor, sunt așezate mugurii gemeni (pronefros). Mai târziu, în spatele lor se dezvoltă rinichi trunchiuri perechi (meso-nefro), care funcționează la adulți. Ureterul trece de-a lungul marginii inferioare a fiecărui rinichi. Ambele uretere curg în sinus urogenital, care se deschide spre exterior prin deschiderea urogenitală la vârful papilei urogenitale. ciclostomii Rinichi microanatomical diferă semnificativ de rinichi Jawed trunchi, ca și în cazul în care reprezintă prima etapă a apariției aparatului de filtrare glomerulară (globulele Malpighian). De-a lungul lungimii rinichiului trece sub forma unui cordon, glomusul, care este o colecție prost ordonată de capilare arteriale care eliberează filtratul. Acesta din urmă de-a lungul spațiilor intercelulare se scurge în tuburile renale scurte, unde are loc o retragere parțială a substanțelor valoroase din filtrat. Astfel, în îmbinarea anatomică ciclotoracică a ambelor elemente - glomerulul filtrant și capsula care primește capsula - nu a avut încă loc.
În pești și amfibieni și în vertebratele superioare numai în perioada embrionară, ea operează o pereche de renale sau mesonephros primare, care sunt stabilite în spatele pronephros. Unitatea structurală și funcțională a rinichiului este nephron. Majoritatea nefroni este redus, dar nefrostomia de perete nephridium include o minge situată lângă capilarele arteriale, formând un corp Malpighian, se deplasează departe de el tubii renali. În unele nephroni, se păstrează o nefrostomie și se formează un corp malpighian, dar sarcina funcțională a nefrostomului este mică. Principala diferență dintre rinichiul trunchiului și cap este că furnizează filtrarea directă la plasma sanguină, mai degrabă decât fluidul cavității. Toate tubulii de nefriză la început deschise în canalul profilaxiei. În etapele ulterioare de embriogeneză, se împarte longitudinal în două canale: muller și lup. duct Wolffian la bărbați și femei (cu excepția peștilor cartilaginoase) îndeplinește funcția de ureter, Mueller - funcția oviductului la femele, masculii redus. Masculii pești cartilaginoși în partea de jos a conductei Wolffian format outgrowths pereche care se conecteaza rinichii la uretere și îndeplini funcția, acesta din urmă se deschide în cloaca. Canalul canal servește ca vas deferens. În uretere pește osos, care vine de la rinichi, fuzionează împreună și formează un rod cu pereți subțiri tubulare - vezică, urinar deschidere spre exterior deschidere (y lungfish - cloaca). În amfibieni, prinși în ureterul din cloaca, urina se scurge în vezică, prin care zidurile absorb și apă. Din vezica urinară, urina concentrată se excretă în cloacă și se evacuează în afară. Produsul final al metabolismului azotului din pește viu în apă dulce este amoniac (tip de schimb ammoniotelichesky), în pește marin și amfibieni la adulți - uree (ureotelic tip de schimb).
Mesonephros are o suprafață și secretor mare relație strânsă cu sistemul circulator, care asigură o eliberare mai intensă a produselor de descompunere, cu toate acestea, organismul pierde o mulțime de apă (pești și amfibieni nu este periculos).
În reptile, păsări și mamifere, atât profilaxia, cât și mesonefrosul funcționează numai în embrioni ca organe urinare. La adulți, funcția pelviană (secundară) sau rinichi metanefrică ia funcția de excreție. Se compune din nefroni, fiecare dintre ele cuprinzând corpuscul malpighian (un globule de capilare imersate într-o capsulă cu două straturi) și tubulii renale. În formarea rinichiului pelvian, capătul posterior al canalului de lup formează o creștere care se conectează la rinichi și servește drept ureter. Canalul de lupi însuși la bărbați funcționează ca un vas deferens, iar la femele este redus. Canalul mullerian este reținut numai la femei ca oviduct.
Rinichiul metanefric diferă de mezonefros nu numai în zona pelviană, ci și în microstructură. Corpurile malpighiene sunt simplificate, dar structura tuburilor renale este alungită și complicată. Corpul malpighian are de obicei două sau trei bucle capilare și, prin urmare, are o capacitate redusă de filtrare. Tubulii sunt alungiți și împărțiți într-o diviziune proximală, intermediară, tortoasă, distală și colectivă. În primele trei se înregistrează procese secretoare și absorbție inversă a apei și a substanțelor valoroase pentru organism: zaharuri, vitamine, aminoacizi etc. Ca rezultat, 90-95% din filtratul primar revine în sânge. Acest rinichi este cel mai progresist și își îndeplinește cel mai bine funcțiile.
În reptile, numărul de nefroni rinichi mai mult decât cei de amfibieni (aproximativ 5000), dar nefronilor mai ușor de organizat decât alte amniotes: proximală se duc direct la distal. Produsul final al metabolismului proteic este acidul uric insolubil, a cărui eliminare nu necesită o cantitate mare de apă (metabolismul uricotelian). Tetrisurile de apă au uree. Urina de la rinichi la ureter intră cloaca și canalizare în vezică (crocodili offline si serpi), unde absorbția de apă culminând și urina apoi concentrat este de ieșire la cloaca și este evacuat în afara.
La păsări, rinichii pelvieni sunt mari (până la 1 - 2% din greutatea corporală) și constau din mai mulți lobuli. Numărul total de nefroni din rinichi este de câteva zeci de mii. Nefronul păsărilor este mai complicat decât în reptile: unele dintre ele sunt similare cu nefronii de reptile, adică Tubulii proximali trec direct în tubulii distal. În alte nephroni - tipul mamiferelor - între tubulii proximali și distali, lipsesc în anamne și în reptile secțiunea intermediară în formă de U - bucla Henle. Permeabilitatea pereților buclei de Henle creează posibilitatea reabsorbție pasivă a apei din urina primară în zonele de salinitate ridicată, iar ionii de sodiu sunt reabsorbite activ în partea ascendentă a buclei și porțiunea de capăt tubulară. În plus, absorbția apei apare în cloaca (vezica absentă). Toate acestea permit eliminarea din corp a produselor finale de metabolizare a azotului (acid uric) cu o pierdere minimă de apă.
Sistemul excretor al mamiferelor este reprezentat de două rinichi pelvieni compacți localizați în cavitatea abdominală. Suprafața rinichiului este de obicei netedă, dar la unele specii (de exemplu, cetacee), rinichii sunt lobați. Substanța rinichiului este clar împărțită în cortic și cerebral. Unitatea morfo funcțională a rinichiului de mamifer este nefroni tip mammalnogo t. E. Între proximal și tubulii contort distal au o buclă de Henle, care este implicată în concentrația de urină. Pentru nefroni renale tipice număr foarte mare, de exemplu, în rinichi de ambele mouse-ului sunt aproximativ 10.000 de nefroni și la iepure - 285000. Produsul metabolismului azotului este ureea, care este mai toxic decât acidul uric, dar deoarece urina are o cantitate relativ mare (comparativ cu reptile sau cu păsări), nu are consecințe negative. Urina curge în jos ureter în conducta de vezică urinară, care se deschide la bărbați, în organul copulator, iar femelele - în vestibul. La mamifere cu o singură trecere, ureterul curge în cloaca.