Fig. 11-42. Cursul de mitoză într-o celulă tipică de animale (albășor). A. Interfaza Centrul celular care conține centriolul, de regulă, are o dimensiune mică și este îndepărtat oarecum de nucleu. B. Prophase timpuriu centrul de celule sa dublat și sa apropiat de nucleu numărul de microtubuli lăsându-l crescut. În mijlocul profazei, două stele se deosebesc în apropierea suprafeței nucleului. G. Plicul nuclear Prometaphase sa prăbușit, iar firele de arborele deja interacționează cu cromozomii. Metaphaza structura bipolară clar vizibilă a axului. toate cromozomii sunt localizați
Fig. 13-63. Schema de modificări ciclice în plicul nuclear în timpul mitozei. In prometafaza membranei nucleare se descompun în bule mai mici și din nou restaurată în telofază Între aceste două faze, atunci când membrana nucleară este rupt, iar porii nucleari și Lamin nucleare dezintegrat pe subunitatea, toate procesele sunt efectuate, rezultând în două seturi de cromozomi la poli opuși divergente. După cum se arată în figură, noua membrana nucleară a fiecărei celule fiică formată prin fuziunea veziculelor cu membrana in jurul gruparea cromozomi individuali cu cele mai multe dintre componentele citoplasmatice ratează noul miez.
Fig. 13-44. Aceste microfotografii ușoare ale celulelor marsupiale cultivate (celule P1K) prezintă evoluția mitozei în celula animală. Microtubulile sunt vizibile datorită colorării anticorpilor cu cromatină de aur colorată cu albastru de toluidină. Principalele evenimente de mitoză la nivelul microscopiei luminoase au fost cunoscute de mai bine de 100 de ani. În interfaza, un centrosom conținând o pereche de centrioli servește drept centrul grupului interfazic de microtubuli. În profața timpurie singurul centrozom conține două perechi de centrioli (care nu sunt vizibile în imagine) în profeția târzie a centrozomei, care are ca rezultat formarea stelelor unele de altele. În prometafază, plicul nuclear este distrus. și acest lucru permite microtubulilor axului să interacționeze cu cromozomii. În metafază, structura bipolară a axului este deja vizibilă clar și toți cromozomii sunt aliniate în regiunea sa ecuatorie. În anafază timpurie, toate cromatidele sunt separate simultan și, sub acțiunea firelor arborelui, încep să se deplaseze spre stâlpi. În timpul ponei anafazei, stâlpii arborilor se deplasează mai departe, împingând mai departe cele două grupe de cromatide. În telofază se formează nucleele fiice. și în celula târzie aproape complet citokineza între fiică
Colorare diferențială de înaltă rezoluție. Cromozomii în prophase și prometaphase nu sunt la fel de condensați ca cromozomii metafază. Când se procesează cultura limfocitelor cu metotrexat (pentru sincronizarea parțială a ciclului celular), poate fi acumulat un număr suficient de celule în profază și prometafază. Reducerea timpului de incluziune [c.51]
Fig. 11-51. Cromozomii se încadrează în mod aleatoriu în ax în timpul prometafaza, apoi linia de sus în planul axului ecuatorial, ca forța care acționează pe fiecare kinetocor, mai mici, mai aproape de cromozomi de pol, s-au trezit la ecuator, sunt ținute acolo sub influența unor forțe echilibrate de atracție a două poli.
Fig. 11-58. Schema de modificări ciclice în anvelopele nucleare datorită dezintegrării mitozei în prometafază și asamblării în telofază. Între prometafază și telofază, plicul nucleului este distrus, iar în acest moment toate mișcările sunt efectuate, drept urmare, două seturi de cromozomi se deosebesc de poli. Deoarece, așa cum se arată în figură, se formează un nou nucleu de la fragmente de membrană direct în jurul cromozomilor individuali grupați, majoritatea componentelor citoplasmatice nu intră în nucleu.
Prometafaza este caracterizată prin distrugerea anvelopei nucleare și amestecarea nucleoplasmei cu citoplasma. În acest caz, se formează o zonă mai lichidă în centrul celulei. din care cromozomii se îndreaptă către ecuator. Se formează un aparat cu arbori cu doi poli. [C.97]
În prometafaza I, spirala de bivalenți atinge cel mai înalt grad, iar plicul nuclear se dizolvă și dispare treptat. [C.111]
Prometafaza. După dizolvarea membranei nucleare, cromozomii se deplasează spre ecuator. Prometaphaza se termină când cromozomii ating planul ecuatorial. [C.59]
Profaza I Prometafaza Metafaza I Anafaza I Telofaza I [c.96]
Fig. 9-40. segmentele hărții de distribuție standard în fiecare dintre cromozomi care constituie cariotipului uman, în pasul prometafaza cromozomii mitotici 1 minute până la 22 de minute sunt numerotate în exemplu în funcție de mărimea celulei umane diploide conține doi cromozomi de fiecare tip, plus două X hromosomt (feminin) sau cromozomii X și Y (la bărbați). 850 benzi, indicate în figură - este G-band, detectată prin colorare cu reactivi specifici pentru rata debitului AT-sequence cap KDP Accentuarea pe cromozomii 13, 14, 15, 21 și 22 indică localizarea genei. care codifică linii mari ribozomale PKK colorate marcate poziție
Strategia de bază a diviziunii celulare în organismele zukaryoti este surprinzător de constantă. Primele cinci etape ale fazei M sunt mitoza, a șasea fiind citokineza. Aceste șase etape formează dinamica de secvență, complexitatea și frumusețea, care este dificil de evaluat prin descrierile sau o serie de imagini statice. Descrierea mitozei pe baza observațiilor cu privire la rezultatele a două tipuri de microscopie lumina de celule vii (de multe ori în combinație cu microfotografie) și microscopie optică de date și de electroni de celule fixate și colorate. Diferitele etape ale diviziunii celulare sunt descrise pe scurt în Schema 13-1. Cinci etape ale mitozei - profazei, prometafaza, metafază, anafazice și telofaza - sunt realizate în cytokinesis strict ordine începe în timpul anafaza și continuă până la sfârșitul ciclului mitotic (Figura 13-43.). Micrografele de lumină ale fisiunii unui animal tipic și a unei celule vegetale tipice sunt prezentate în Fig. 13-44 și, respectiv, 13-45. [C.439]
A. Cromozomii prophase condensa și sunt clar vizibili în nucleul celulei (N). B și B. Invelisul nuclear de la Prometaphase este distrus și cromozomii interacționează cu microtubuli. plecând de la doi poli ai axului (P). Rețineți că. că au trecut doar două minute între etapele (B și C) prezentate aici. D. Metafaza cromozomului este aranjată sub forma unei plăci de metafază. iar kinetochorii lor sunt în mijloc între ambii poli ai axului. D. Cromozomii anafazici au fost împărțiți în cromatide soratice. care se deplasează acum la polii opuși. E. Telofaza cromozomului se descompune, formând două nuclee, care vor fi vizibile ulterior. G și 3. Citokineza prezintă două etape consecutive de formare a plăcii celulare, este văzută ca o linie a cărei direcții de creștere sunt indicate de săgeți [c.441]
Așa cum se arată în figurile 13-46, schimbările apar în centrozom pe parcursul întregului ciclu celular. Undeva în faza S, o pereche de centrioli replică, rămânând într-un grup de materiale centrosomale. În profaza centrozomei, fiecare centrosomă fiică devine centrul unei singure structuri stea-microtubule ale căror capete sunt scufundate în materialul centrozomilor. Microtubulii ambelor stele se alungă până când intră în contact unul cu celălalt, după care cele două centrozomi se deosebesc. Apoi, în prometafază, plicul nucleului se prăbușește și acest lucru permite microtubulilor din fiecare centrosom să pătrundă în nucleu și să interacționeze cu cromozomii. Două centrosomi fiice sunt numite acum cele două poli ale axului. [C.444]
În prometaphaza timpurie, ambii kinetochori ai unui cromozom se pot atașa la filamentele din același pol al axului. Totuși, această configurație anormală sau anormală, care ar duce la o eroare în discrepanța cromozomilor, este aproape întotdeauna corectată. Aparent, un aranjament echilibrat, în care kinetochorii sora sunt atașați la diferiții poli ai axului. cel mai stabil. Un motiv posibil pentru acest lucru este indicat de rezultatele experimentelor. în care a fost studiat mecanismul de atașare a cromozomilor la axul mitotic. [C.448]
Procesul de diviziune celulară constă în împărțirea nucleului (mitoza) și diviziunea ulterioară a citoplasmei (citokineză). Mitoza se caracterizează prin formarea unui fus bipolar foarte ordonat, constând din microtubuli și proteine asociate microtubulei, fiind organizate de două centre mitotice la polii opuși ai fusului. Cromozomii se condensează în timpul prophase. Apoi apar filamente de kinetocor, încep să interacționeze cu filamentele polului axului, după ce plicul nucleului se dizolvă în prometafază. În metafază, ca rezultat al acțiunii forțelor care trag firele kinetochore către poli, cromozomii se aliniază [c.196]
Fig. 13-55. Cromozomii se încadrează în mod aleatoriu în ax în timpul prometafaza și, eventual, linia de sus în planul ecuatorial al axului, ca forța care acționează pe fiecare kinetocor, The mengpe decât este mai aproape de pol. Prin urmare, cromozomi,
Procesul de diviziune celulară constă în împărțirea nucleului (mitoza) și diviziunea ulterioară a citoplasmei (citokineză). Mitoza începe cu o profază - o perioadă de tranziție. când împărțirea centrozomului duce la formarea a doi poli ai axului. care ulterior organizează distribuția materialelor nucleare. În același timp, debutul fazei M este însoțit de o creștere semnificativă a fosforilării anumitor proteine. Aparent, ca urmare a acestui fapt, un sistem de microtuburi dinamice neobișnuit este creat în cușca mitotică. După distrugerea învelișului nuclear al prometaphazei, kinetochorii cromozomilor condensați pot fi capturați și stabilizați prin grupuri de microtubuli, într-un număr mare de axe care părăsesc ambii poli. Aceste microtubuli trag kinetochorii la polii opuși și, ca rezultat, cromozomii sunt localizați în timpul metafazei de-a lungul ecuatorului axului. În anafaz, această tensiune slăbește brusc când cromatidele sora sunt separate una de cealaltă și se diverg la diferiți poli. În plus, ambii poli sunt adesea împinși. În stadiul final al mitozei, telofazei, se formează un înveliș nuclear în jurul fiecărui grup de cromozomi separați. când proteinele fosforilate la începutul fazei M sunt defosforilate din nou [c.467]
Fig. 2.16. O diagramă care ilustrează segmentarea cromozomilor umani (1.700 de segmente). Largă Benzile întunecate și alb este G-pozitivi și segmentele O-gativnye nu sunt vizibile în prometafaza (pasul 850 segmente), liniile punctate corespund segmentelor care este perceptibil în profaza mijlociu (etapa 1700 segmente). (Conform lui Yunis, Hum. Genet., 56, p. 296, 1980.)
După o serie de abateri în ambele părți, care apar în prometafază, toate cromozomii sunt localizați în acest fel. că centromere lor se află într-un singur plan. Pentru orientarea cromozomilor perpendiculari pe axa arborelui și amplasarea acestora la o distanță egală de ambii poli ai axului. cel mai probabil, firele kinetochore sunt responsabile. Fiecare cromozom este ținut într-o placă metafază de o pereche de kinetochori și de două fascicule de fire asociate care merg la polii opuși / axe. [C.177]
Prometaphaza Prometaphase începe cu degradarea rapidă a plicului nuclear în fragmente mici. Nu se distinge de fragmentele reticulului endoplasmatic. Aceste fragmente rămân vizibile în apropierea axului. Axul, care a fost amplasat în afara nucleului, poate acum să pătrundă în regiunea nucleară. În cromozomii de pe fiecare parte a centromerei, se formează structuri speciale în prometafază. numite kinetochori. Acestea se atașează la un grup special de microtubuli, denumiți filamente kinetochore sau microtubuli kinetochore. Aceste fire se deplasează de pe ambele părți ale fiecărui cromozom, merg în direcții opuse și interacționează cu firele axului bipolar. In acest caz, cromozomi începe să se deplaseze rapid, datorită interacțiunii firelor lor kinetocor cu celelalte componente ale axului. [C.177]
La începutul prometaphazei, când plicul nucleului se dezintegrează, un grup separat de fire de arbore se unește cu fiecare cromatid. Aceste toroane, formate din microtubuli, diferă de kinetochorii fiecărui cromozom în direcții opuse (Figura 11-48). Ele servesc la orientarea arborelui în raport cu cromozomi in metafaza, iar mai târziu, în anafaza-pentru a transmite forțe care obligă cromatidelor muta la poli opuși. Numărul de microtubuli asociat cu fiecare kinetocor din diferite specii au unele ciuperci destul de diferite asociate cu kinetocor microtubulilor doar unul, dar in celulele umane, de la 20 la 40. [c.181]
Degradarea plicului nuclear, din care începe prometaphaza, permite cromozomilor să fie conectați la mecanismul fusului. Datorită muncii acestui mecanism, în cele din urmă, se realizează separarea completă a acestora. și exact dintr-o cromatină din fiecare cromozom cade în fiecare dintre nucleele fiice. Cineva a spus că cromozomi în mitoză sunt similare defunctului la înmormântare ei sunt cauza cea mai apropiată a evenimentelor, dar să participe activ la ele nu. Cu mașina a fusului mitotic asociată numai prin kinetochores cromozomi, astfel încât orice mișcare a cromozomilor în timpul mitozei datorită interacțiunii cu kinetochores ax. Această interacțiune duce la două rezultate: 1) cromozomul este orientat astfel în raport cu axul> chi. fiecare kinetocor convertit la una din jumătățile de celulele cos 2) toti cromozomii sunt in planul ecuatorial E-Tena Bey și sunt dispuse perpendicular pe axa sa, formând așa-numitul> placă metafază. În celulele de mamifere, acest proces durează 10-20 de minute și se numește prometafază. [C.182]
Pentru prometafaza caracterizate printr-o activitate extrem de ridicată a axului, care este în încercarea de a captura toate cromozomi și de a construi o placă de metafază. În acest caz, cromozomii individuali se rotesc viguros și se mișcă între și aici și acolo între poli. deoarece șirurile lor kinetochore interacționează aleatoriu cu firele polului axului. În final, grupul de pol fibrilele unul după altul prinde în cele din urmă kinetochores cromozomi kinetocor doilea curând prins legat cu fire idushimi de la polul opus. [C.182]
Informații privind evoluția acestor evenimente importante au fost obținute ca urmare a unor experimente elegante, în care cele mai bune acul de sticlă folosite pentru a împinge sau trage de cromozomi la celula mitotică in viata. În acest fel, sa arătat că kinetochores nu trebuie să fie direcționat către un pol specific asemănător capetele acului atunci când se utilizează micromanipulator cromozom clapa, kinetochore poate stabili comunicarea cu polul opus. Mai mult, la prometafaza de micromanipularea pot face ambele grupuri kinetocor fire orice cromozom contactat cu unul și același pol [c.182]
Dacă celulele divizate mitocic acționează colchicina - un alcaloid de origine vegetală, blocând polimerizarea firelor de arbore. atunci, ca rezultat, cromozomii își pierd capacitatea de a se deplasa în planul axului în prometaphază și se împart în anafază. Cromozomii dubliți rămân împreună într-o singură celulă. [C.62]
În perioada următoare de mitoză - prometafază, totuși, mișcarea cromozomilor începe. Înainte de a începe, kinetochorii cresc în dimensiune, iar numeroși MT-uri cromozomiști le părăsesc. Se crede că kinetochorul este implicat în formarea MT și mișcările cromozomilor. În timpul metacinzei, cromozomii se deplasează mai întâi la poli și apoi la mijlocul axului. În timpul acestor mișcări, două cromatide soratice sunt rotite în cromozom. care rămân conectate în kinetochor. Deteriorarea kinetocorului la această dată iradierii ultraviolete selective sau a laserului oprește mișcarea cromozomilor. [C.326]
În procesul de mitoză sau karyokineză (Figura 25), se produc progresiv cinci faze de prophase, prometafază, metafază, anafază și telofază. Aceste faze, urmând în mod direct unul pe celălalt, sunt legate prin tranziții inconștient. Fiecare precedent determină trecerea la următorul. [C.63]
Citologie a plantelor Izd.4 (1987) - [c.97]