Acasă | Despre noi | feedback-ul
Determinarea (de la determinarea latină - restricție, definiție) este procesul de apariție a diferențelor calitative între părțile organismului în curs de dezvoltare care predetermină soarta acestor părți înainte ca diferențele morfologice să apară între ele. Determinarea precede diferențierea și morfogeneza.
Din punct de vedere istoric, fenomenul determinării a fost descoperit și discutat activ la sfârșitul secolului al XIX-lea. V. Ru în 1887 cu un ac fierbinte, unul dintre primele două blastomere ale embrionului de broască. Blastomerul mort a rămas în contact cu cei vii. Din blastomerul viu, embrionul sa dezvoltat, dar nu până la capăt și numai sub forma unei jumătăți. Din rezultatele experimentului, Ru a făcut o concluzie despre embrion ca un mozaic de blastomeri, a cărui soartă este predeterminată. Mai târziu a devenit clar că, în experimentul descris, Ru a ucis blastomerul, rămânând în contact cu cei vii, a servit ca un obstacol în calea dezvoltării acestuia din urmă într-un embrion normal.
În anii '90. secolului trecut O.Gertvig și alți cercetători au arătat că separarea completă a celor două blastomeres din fiecare amfibian se dezvolta un embrion normal. Ulterior, mulți oameni de știință a efectuat experimente privind separarea blastomeres în diferite stadii de fragmentare la diferite specii de animale. Rezultatele au fost diferite. In multe nevertebrate, cum ar fi în limbrici, spirală împărțind viermi inelat și moluște, precum și soparle, blastomeres izolate dau aceleași începuturilor care pot fi obținute de la acestea în dezvoltarea normală. Ei par să aibă abilitatea de a se auto-diferenția.
Ouăle acestor animale sunt numite mozaic. Acest lucru este arătat în mod clar în ctenophore, care în mod normal au opt rânduri de plăci de vâslit. Când embrionul se dezvoltă din ½ ouă, se obțin patru rânduri de plăcuțe de cântărit, de ¼ - doar două, de 1/8 - un rând. Astfel de forme realizează un aranjament rigid și ireversibil al structurilor.
În alte specii, de exemplu, la hydromedusae, arici de mare și toate vertebratele, inclusiv oamenii, blastomeres individuali izolați în etapa a 1/8, și o parte chiar mai mici a embrionului se poate dezvolta într-un individ normal al structurii. Ovarii acestor animale se numesc regulatori.
Dezvoltarea ouălor de mozaic și de reglare diferă în cazul eliminării unuia sau a unui grup de blastomeri din embrionul în curs de dezvoltare. În primul rând, îndepărtarea unuia dintre cele 24 de blastomeri duce la o dezvoltare defectuoasă, iar în ultimul rând la structura perfect normală a embrionului.
Exemple cunoscute ovoplazmaticheskoy carte de segregare zigoti putative și embrioni primordii ascidian și amfibieni. În dezvoltarea normală a ouălor lor, aparținând respectiv mozaic și embrionii formați de reglementare cu astfel de organisme și astfel de porțiuni ale zigotul, care corespund harta primordia zigoți prezumtive într-o etapă și blastula. Se poate concluziona că, în ambele cazuri, marcate printr-o determinare foarte timpurie a proceselor de dezvoltare viitoare, iar diferențele sunt că, la un moment dat în timp devine ireversibil. În funcție de acestea, ouăle lor sunt denumite mozaic și reglementare.
Datele sunt cunoscute care permit evaluarea modului în care soarta celulelor este determinată în condiții normale de dezvoltare la diferite specii. Numeroase studii arată că precizia ridicată este foarte rară. Se găsește în rotifers, rotunzi și alte animale. Dar aceasta este mai mult o excepție decât o regularitate.
La cele mai multe specii, precizia celulară se pierde fie în timpul zdrobitorii, fie în etapele ulterioare. Chiar și în viermii rotunzi caracterizați prin strivire determinantă a mozaicului, există o inexactitate în locația blastomerilor. Embrionii amfibieni prezintă, de asemenea, "înșelăciune" închidere a celulelor individuale în zone atipice pentru ei, care nu dăunează dezvoltării ulterioare.
Astfel, determinarea nu este legată de proprietățile celulelor individuale, ci de proprietățile organismului în curs de dezvoltare ca un sistem integral care are părți interconectate și interdependente.
Păstrarea cursului normal de dezvoltare a întregului embrion după încălcarea sa se numește reglementare embrionară și obținerea unui rezultat final normal al dezvoltării în diverse moduri - echivinitate. Echivalența poate fi considerată drept una dintre cele mai importante proprietăți ale proceselor de reglementare.
Separarea tipurilor de reglementare și de mozaic de ouă și tipuri de sfărâmare și condiționată conține factorul de timp, sau când determinarea reversibilă dă drumul la o determinare ireversibilă, t. E. Când procesele de reglementare devin imposibile. În natură, nu există nici o specie în care s-ar fi găsit fenomenele de reglementare embrionare, și nu există nici o dezvoltare, în care posibilitățile de reglementare ar fi fără sfârșit.
În plus, determinarea precede diferențierea și morfogeneza și începe cu zdrobire, așa cum sa menționat în perioada gastrulation și organogeneză. Dacă în faza de ou, zigot sau blastură, cel mai important factor determinant este segregarea oviplasmică, atunci din perioada de gastrulare, locul principal este ocupat de interacțiunile intercelulare și interdisciplinare. Interacțiunile se bazează pe procese și condiții (schimbarea concentrației de ioni, schimbul de molecule, selectarea deșeurilor în mediu, interacțiunile electrice și mecanice, contactele radiații membrana celulară) chimice, fizice și biologice.
Determinarea, de regulă, decurge din întreg la părți: în primul rând este determinat un embrion întreg al embrionului, dar soarta celulelor sale individuale nu este încă definită, atunci elementele individuale sunt determinate treptat sau spasmodic. De obicei, determinarea și diferențierea se înlocuiește cu părți specializate ale corpului, crescând dependența lor reciprocă a reciproc, de creștere a integrării, integritatea organismului.
Reglementarea embrionară este procesul de restabilire a dezvoltării normale a unui embrion sau rudiment întreg după încălcarea sa naturală sau artificială. Reglementarea embrionară a fost descoperită de către embriologul german G.Drish (1908).
Pentru a studia posibilitățile de reglementare a embrionilor, s-au folosit diferite tehnici metodice:
1) îndepărtarea unei porțiuni din materialul embrionar;
2) adăugarea de exces de material;
3) amestecarea și schimbarea interpoziției spațiale a materialului prin centrifugare sau comprimare.
Toate aceste operații s-au desfășurat la etapele de ouă, zygotică, zdrobire, gastrulare și organogeneză.
Să luăm în considerare exemple de reglementare embrionară la etapa de ouă.
Înainte de începerea strivirii, o porțiune din citoplasmă a fost îndepărtată din ouă prin aspirație prin pipetare sau separare ca urmare a unei centrifugări puternice. Se știe că, cu foarte rare excepții, îndepărtarea chiar a unei treimi din citoplasma oului nu împiedică dezvoltarea în continuare a unui embrion mai mic. Astfel de rezultate au fost obținute pe ovule de coelenterate, viermi polietiți, moluște, echinoderme.
În cazul în care ouăle eliberate din glandele urchinului de mare sunt plasate într-un vas strâns, atunci ouăle individuale se îmbină și se formează ouă gigante. După fertilizarea artificială a unui astfel de ou, se dezvoltă o larvă perfect normală, dar de două ori mai mare. Numărul de celule din el este același ca cel al unei larve comune, dar fiecare celulă este de două ori mai mare.
Experimentele au arătat că centrifugarea puternică a ouălor de molus, viermi și viermi de mare nu schimbă locația corpurilor polare, direcția primei brazde de clivare și natura dezvoltării. Se pare că este o larvă perfect normală, cu o distribuire aleatorie a pigmentului și a altor substanțe. triton de ou după 20 de minute de centrifugare, de asemenea, este rupt, în ciuda întreruperii totale a gălbenușului situată acolo, și alte componente.
Astfel, toate experimentele de mai sus arată că organizația ovoloplasmică nu este cauza absolută a determinării și, dacă este încălcată, este posibilă reglementarea embrionară.
Multe experimente au fost efectuate pentru a determina reglementarea embrionară în stadiul de zdrobire.
Aproape toate speciile de diviziunea blastomeres în stadii incipiente de strivire conduce la dezvoltarea întregului lor, embrioni normali, t. E. gemeni monozigoti. În urchinul mării, fiecare dintre cele patru blastomeri poate forma o larvă normală. În stadiul de opt blastomeri, reglarea completă se efectuează în blastomerele polului vegetativ și în blastomerele polului animal este posibilă atunci când este plasată într-o soluție slabă de săruri de litiu.
Reglarea în timpul zdrobitorii este larg răspândită la vertebrate: pești verde, cartilaginos și osos, amfibieni și vertebrate superioare. Acest lucru este evidențiat prin experimente privind izolarea blastomerilor și formarea frecventă a gemenilor monozigoți și a deformărilor gemene. Este posibil să se dezvolte iepurii normali dintr-un singur blastomer la distanță de etapa a două, patru și opt celule ale embrionului în 30, 19 și, respectiv, 11% din cazuri. Din aceasta rezultă că potențialul unui blastomer individual la morfogeneză este mai mare decât rudimentele realizate din acesta în timpul dezvoltării normale.
Potențele sunt posibilitățile maxime ale elementelor embrionului, adică direcțiile dezvoltării lor care ar putea fi realizate. În mod normal, doar unul dintre ei este realizat, iar restul poate fi detectat în experiment. Efectele mari se numesc totipotency.
Puterile largi ale blastomerilor sunt confirmate de numeroase experimente privind transplantarea și amestecarea lor. Luptele de urină de mare au fost separate și apoi au fost amestecate în tulburare. Larvele normale au fost obținute, dar într-un mod diferit: intestinul, de exemplu, nu a fost format prin invazie, ci prin divergență față de o masă densă de celule; Scheletul a apărut mai devreme decât capacele.
La embrioni de mamifere, transplantul de blastomeri la locul de transplant. Acest lucru este confirmat de transferul celulelor de la trofoblast la nodul embrionar și invers. În aceste cazuri, se manifestă dependența soartei blastomerului de interacțiunea cu alte blastome și cu potențialul său mai larg.
Un interes considerabil sunt experimentele privind unificarea embrionilor. Fuziunea artificială a doi embrioni de urchin de mare în stadiul blastulei poate avea ca rezultat formarea unei structuri larvare perfect normale. O astfel de larvă depășește dimensiunea embrionilor normali și are de două ori mai multe celule. Acest lucru demonstrează că, în cadrul organizării morfofuncționale absolut identice a corpului, acesta poate fi construit dintr-un număr diferit de celule. În consecință, determinarea este un derivat al organismului ca un întreg.
În cazul mamiferelor, sa exprimat o ipoteză că în embrionii lor regiunile localizate predeterminate ale citoplasmei nu joacă nici un rol. Și în acest sens, a fost realizat următorul experiment. Celulele a două embrioni murini, care se află în stadiul de morula, au fost combinate. Embrionii difera in colorarea parului. Blastocistul hibrid rezultat a fost implantat în mama adoptivă. O himeră de șoarece obișnuită a fost dezvoltată în culoarea căreia s-a manifestat acțiunea ambelor gene ale ambilor părinți.
De fapt, toate animalele sunt determinate la sfărâmare polaritate, simetrie, axa dorsoventrale și tipul de fragmentare. Cu toate acestea, nu există nici un motiv să credem că în citoplasmă, sunt gata făcute începuturi organoobrazuyuschie și că este la fel de dificil este conceput ca un organism adult. Acest lucru este demonstrat prin experimente comprimate in embrioni stadiu de clivaj.
Dacă ou broasca stoarce două plăci în direcția animal vegetal după două fragmentare care apar ca în condiții normale, nu ar trebui să fie orizontală, și meridional, ceea ce duce la locația opt blastomer într-un singur strat, sub forma unei plăci. Același lucru se observă la etapele 16 și 32 ale blastomerilor. După îndepărtarea forței de presare a unor astfel de ouă se pot dezvolta normal de embrioni.
Prezența perioadei în care potența celulelor embrionare este mai mare, adică. E. Când determinarea nu este ireversibil, este baza reglementărilor embrionare. Astfel, determinarea și reglarea proprietăților embrionari sunt opuse și interconectate în integritatea sistemului embrionului.
Capacitatea reglementării embrionare în timpul ontogeniei scade, dar nu complet, la fel ca în organism există adulți, de exemplu, capacitatea de a recupera piesele pierdute sau deteriorate. Este important ca nu numai în experiment, care este perturbat în mod artificial cursul normal al dezvoltării, dar, de asemenea, în curs de dezvoltare de celule in vivo este reglată în funcție de poziția lor în general.
Natura flexibilă a de reglementare are avantaje adaptive: Dacă o unitate va fi suprimat sau complet picături afară, a salvat șansele de a atinge un rezultat normal. Pe de altă parte, în condițiile extreme de variabilitate de rezervă poate fi o sursă de schimbare evolutivă.