Schimbul de material genetic în bacterii se realizează prin recombinări genetice. Recombinarea genetică se referă la interacțiunea dintre două genomuri, ceea ce duce la formarea recombinărilor ADN și formarea unui genom fiică care combină genele ambilor părinți. Caracteristicile recombinărilor în bacterii sunt determinate de absența unui proces sexual adevărat și meiozei în prokaryotes și de un set haploid de gene. În procesul de recombinare, bacteriile sunt împărțite condiționat în celule donatoare care transmit materialul genetic și celulele receptoare pe care acest material le percepe. Nu toți, ci doar o parte din cromozomul celulei donatoare pătrunde în celula receptor, adică una sau mai multe gene. Se formează doar un singur recombinant, al cărui genotip este reprezentat în principal de genotipul receptorului cu includerea fragmentelor cromozomului donatorului.
Recombinarea poate fi omologă. la care în timpul ruperii și reunificării ADN există un schimb între regiunile ADN care au un grad ridicat de omologie. Există, de asemenea, o recombinare specifică locului, care apare numai în anumite situsuri (situsuri) ale genomului și nu necesită un grad ridicat de omologie a ADN-ului, de exemplu, includerea plasmidei în cromozomul bacteriei. Transferul materialului genetic între bacterii se realizează prin trei mecanisme: conjugarea, transducția și transformarea (Figura 31).
Conjugarea este transferul de material genetic prin contact direct între două celule. O condiție necesară pentru conjugare este prezența unei plasmide transmisibile în celula donatoare. Transmitentul plasmidic codifică fierăstraile sexuale care formează un tub de conjugare între celula donator și celula receptor, prin care ADN-ul plasmidic este transferat de la celula donoră la celula receptor. Ca rezultat al acestui transfer, celula primitoare primește proprietățile donatorului. Plasmida transmisivă integrativă este factorul F. Celulele donatoare care posedă factorul F sunt denumite celule F + și celulele receptor care nu au celule F-factor-F. Dacă factorul F este încorporat în cromozomul celulei donatoare și începe să funcționeze ca un singur vector cu cromozomul repliconului transmisibil, cromozomul donatorului dobândește capacitatea de a fi transmis celulei destinatore. Celule donatoare care au un factor F încorporat în cromozom,
se numesc celule Hfr. ADN-ul cromozomial se replică, un lanț al copiei cromozomului este transferat la celula F a receptorului, în timp ce celălalt rămâne în celula Hfr +, adică donatorul își păstrează permanența genetică.
Transferul materialului genetic în timpul conjugării începe cu scindarea ADN-ului în regiunea de localizare a factorului F. O catenă de ADN donator este trecută prin puntea de conjugare în celula receptorului. Procesul este însoțit de finalizarea filamentului complementar la formarea unei structuri dublu catenare. Transferat în celula destinatară și completat la o structură dublu catenară, lanțul ADN se recombinează cu regiunea omologă a ADN-ului receptor pentru a forma o structură genetică stabilă. Semnificația biologică a conjugării este văzută în mod clar în exemplul răspândirii rezistenței bacteriene la antibiotice. Rezistența la antibiotice, o bacterie se poate obține ca urmare a unei mutații, care apare o dată pentru fiecare 10 diviziuni celulare. Cu toate acestea, odată schimbată, informațiile genetice se pot răspândi rapid printre bacteriile similare prin conjugare, deoarece fiecare treime din bacteriile strâns legate sunt capabile de acest tip de transfer genetic.
Transformarea - transferul de informații genetice prin ADN-ul izolat din celula donor. Procesul de transformare poate să apară în mod arbitrar în natură la unele specii de bacterii, adesea gram-pozitive, când ADN extras din celule moarte este capturat de celulele receptorilor. Ca regulă, orice ADN străin care intră într-o celulă bacteriană este scindat de endonucleaze de restricție; dar, în anumite condiții, un astfel de ADN poate fi integrat în genomul bacteriei. Prin origine, ADN-ul poate fi plasmidic sau cromozomal și poate transporta gene care transformă receptorul. În mod similar, procesele de transformare pot propaga gene care codifică factorii de virulență în rândul populațiilor bacteriene; Cu toate acestea, în schimbul de informații genetice, transformarea joacă un rol nesemnificativ.
Transformarea este un instrument bun pentru cartografierea cromozomilor, deoarece celulele transformate includ diverse fragmente de ADN. Determinarea frecvenței de achiziție simultană a două caracteristici specificate (cu cât sunt localizate mai bine genele, cu atât sunt mai probabil ca ele să fie incluse în același segment ADN) oferă informații despre pozițiile relative ale genelor corespunzătoare în cromozom. Transferul ADN-ului extras este principala metodă de inginerie genetică utilizată în construcția de tulpini recombinante cu un genom dat.
Transducția este transferul ADN-ului bacterian prin intermediul unui bacteriofag. În procesul de replicare a fagului în interiorul bacteriilor, un fragment de ADN bacterian pătrunde în particula de fag și este transferat cu acesta la bacteria destinatară. În acest caz, particulele de fagi sunt de obicei defecte, pierd capacitatea de a reproduce. Deoarece numai fragmente ADN mici transduce, probabilitatea de recombinare care afectează o anumită caracteristică este foarte mică: variază de la 10 -6 la 10-8. Există trei tipuri de transducție: nespecifice (generale), specifice și abortive.
Transducția generală (nespecifică) este transferul prin bacteriofag a unui fragment din orice parte a cromozomului bacterian. Într-o celulă infectată cu un bacteriofag, în timpul asamblării unei populații fiice, un fragment de ADN bacterian sau o plasmidă poate intra în capetele unor fagi, fie cu sau împreună cu ADN viral. Acest proces se datorează faptului că ADN-ul bacterian este fragmentat după infecția cu fag și o bucată de ADN bacterian de aceeași dimensiune ca ADN-ul fagului care pătrunde în particula virală la o frecvență de aproximativ 1 la 1000 particule de fag. Cu această formă de transducție, practic orice genă poate fi introdusă în celulele receptor. Fenomenul de transducție nespecifică poate fi folosit pentru a mapa un cromozom bacterian.
Transducția specifică este observată atunci când ADN-ul fag este integrat în bacterie pentru a forma un prophage. Atunci când ADN-ul de fag este exclus din cromozomul bacterian, ca rezultat al unui proces aleator, este capturat un fragment al cromozomului bacterian adiacent situsului de includere a ADN-ului fag. Deoarece majoritatea fagilor moderați sunt integrați în ADN-ul bacterian în regiuni specifice, transferul către celula receptorului dintr-o regiune specifică a ADN-ului bacterian al donorului este caracteristic pentru astfel de bacteriofagi. Transducția specifică poate servi ca un mecanism pentru transferul genelor virulente la bacterii, cu condiția ca aceste gene să fie localizate în imediata apropiere a siturilor de integrare a prophage-ului.
Cel mai tipic exemplu este transducția, efectuată de fagi # 955; De obicei traduce anumite gene: gal (codifică sinteza galactozei) și bio (codifică sinteza biotinei). Atunci când intrăm în stadiul prophage-ului fagului # 955; este inclus într-o regiune specifică a cromozomului bacterian gazdă - între genele gal și bio. Separarea ADN-ului fag dintr-un cromozom bacterian poate să apară necorespunzător și un fragment din acesta va rămâne în cromozom și genele apropiate vor fi capturate de ADN-ul fagului. În cazul infecției de către fagul transductor al celulelor defecte într-o anumită genă, de exemplu gal-. recombinarea poate să apară cu înlocuirea genei defecte intrinseci a bacteriei cu o genă translatată intactă cu formarea unei gal + recombinante (transductante).
Transducția aborantă. În transducția abortivă, fragmentul ADN inserat al donorului nu este inserat în cromozomul primitorului, ci rămâne în citoplasmă și funcționează independent. Ulterior, ea este trecută la una dintre celulele fiice (adică este moștenită unilinear) și apoi este pierdută în urma.