Astfel, după trecerea prin tubulii proximali, fluidul tubular intră în buclă Henle și segmentul distal al nefronului. Una dintre cele mai importante funcții homeostatice ale rinichiului este asociată cu participarea lor - concentrația osmotică a urinei. Faptul este că rinichii unei persoane în condiții normale produc, ca regulă, o urină hiperosmotică în raport cu plasma sanguină, adică lucrează în modul de concentrare: osmolaritatea urinei finale variază de la 600 la 900 mosm / l, adică în 3 ori poate depăși osmolalitatea în plasmă. Capacitatea rinichilor de a concentra urina, și economisind astfel apă, a apărut în evoluția animalelor cu acces la terenuri, permițându-le să meargă din habitatul acvatic la viață terestră și să continue calea de dezvoltare evolutivă a noua direcție mai promițătoare.
Figura 10 Interacțiunea dintre bucla Henle și cea colectivă
tuburi atunci când se formează urină concentrată.
În timpul concentrației osmotic de urină sunt implicate: bucla de Henle, tubilor distal, colectare tuburi, vase și interstițiul medular, care funcționează ca un singur inclinare - sistem contracurent-copiere. Concentrația de urină implicat nefroni juxtamedullary cu bucle lungi de Henle, care, la fel ca tubul de colectare, pătrund adânc în medula rinichi.
Procesul de concentrare finală a urinei are loc în tuburile de colectare, iar condițiile pentru aceasta sunt create de activitatea întregului sistem multiplicator de contrapresiune rotativă. Acest sistem creează hiperosmolaritatea medulla și sub acțiunea hormonului antidiuretic (ADH) determină apa să treacă din tubul de colectare în interstițiu, iar apoi vasele de sânge în substanța creierului, rezultând într-o urină concentrată. Întrebarea cheie în punerea în aplicare a concentrației de urină este problema modului în care fluidul interstițial al substanței cerebrale devine hiperosmolar. Vom încerca să răspundem. Din Fig.10 este evident că din fluid tubului proximal, plasma sanguină izoosmotic cu o concentrație de 300 mOsm / l, merge la genunchi bucla subțire în jos a Henle și se deplasează pe ea, începe să-și piardă apă; Ca rezultat, concentrația sa osmotică crește progresiv și la îndoirea buzei din papil ajunge la maximum (1400 mg / l). Apoi se întoarce și curge pe genunchiul ascendent în direcția opusă (de aici numele sistemului rotativ-contra-flux). În acest caz, se diluează și se reduce osmolaritatea la 100 mOsm / l. Aceste procese se datorează proprietăților funcționale diferite ale pereților acestor secțiuni în buclă „volant“ a acestui sistem este bucla ascendentă gros separat, care este complet impermeabilă la apă, dar reabsoarbe activ Na + și Cl -. În membrana apicală a celulelor acestei diviziuni, transportul Na + are loc simultan cu ionii K + și doi ioni Cl - cu ajutorul Na +, K +, 2Cl-, cotransporter. Prin membrana bazală, Na + este transferată activ.
NaCl intră în interstițiu și determină ieșirea apei articulației genunchiului downlink, pereți care, în schimb, sunt foarte permeabile la apă, dar nu transmite ioni Na +. De aceea, reabsorbtia de clorură de sodiu pe legătura ascendentă balama parte „responsabil“ pentru reabsorbtia apei în partea descendentă. Să analizăm acest lucru într-o schemă simplă (figura 11).
Imaginați-vă că bucla de Henle umplut cu lichid staționar, care a venit din tubilor proximal, concentrația apoi osmotică în orice parte a buclei de Henle de 300 mOsm / l. (1). Acum presupunem (2) că un sistem de transport activ în partea uplink balama poartă reabsorbția de clorură de sodiu în spațiul interstițial până la până la un gradient final (de exemplu 200 mOsm / l) între fluidul din bucla din amonte a genunchiului Hanle și spațiul interstițial lichid . (Pereții acestei părți a buclei sunt impermeabili la apă).
Acum există o diferență în osmolaritate între fluidul din genunchi din aval (300 mOsm / l) și tubilor ambiental lichidul interstițial (400 mOsm / l). Deoarece pereții coborându buclele genunchiului bine permeabile la apă, apa iese din ea lumen pasiv în spațiul interstițial, în care există o osmolaritate mai mare rezultat din reabsorbție clorură de sodiu în genunchi ascendentă și osmolaritatea fluid genunchiului aval este crescută la 400 mOsm / l. (3).
Acum complica schema: lasa lichidul din bucla nu este încă în picioare și este în continuă mișcare, atunci cum vă deplasați în jos genunchi în jos lasă mai mult și mai multă apă, concentrația de fluid vnutrikanaltsevoy crește mai mult și mai mult, și așa cum echilibrul osmotic, concentrația fluidului crește interstițiale de aceeași valoare (200 mOsm / l). Gradient de 200 mOsm / l, așa-numita transversal sau cu gradient orizontal se menține la fiecare dintre „etaje“ medulla.
Figura 11 Schema de interacțiune dintre curbele descendente și ascendente în procesul de concentrare a fluidului tubular.
Astfel, între secțiunile vecine ale curbelor descendente și ascendente, diferența de concentrație osmotică este mică. În cursul buclei și lungimea papilelor renale - verticală - acest singur efect crește, însumate (multiplicat), și ca urmare a format o diferență semnificativ mai mare a presiunii osmotice - așa-numita vertical-crusta papilar cu gradient osmotic.
1400 mosm / l papilă
Prin urmare, sistemul este de asemenea numit multiplicator. Astfel, articulația genunchiului în jos și în sus în contact apropiat unul cu celălalt, sunt dispuse paralel să exercite o influență asupra reciproc și funcționează ca un singur mecanism de conjugat - sistem de copiere contracurent-swing. Datorită lucrării acestui sistem, în interstițiul medullei se formează un gradient osmotic cortico-papilar.
Trebuie remarcat faptul că osmolaritatea interstițiului este creată nu numai de ioni de clorură de sodiu. Aproximativ jumătate din osmolaritate se datorează prezenței ureei în ea. Ureea are un circuit propriu în rinichi, în special din tubul colector, difuzează pasiv în medulla interstițială și astfel crește osmolaritatea sa.
Vasele drepte ale măduvei, precum genunchii bucla Henle, formează de asemenea un sistem rotațional-contra-curent. Ele sunt situate paralel cu buclele lui Henle, iar în ele apar aceleași schimbări în osmolaritate ca și în buclă. Aceasta păstrează gradientul osmotic longitudinal în substanța creierului, nepermițându-i să se spele.
Imediat ce lichidul tubular mutat downlink genunchi, osmolalitatea crescândă și îndoire în zona de 1400 mOsm / L, precum osmolaritatea interstitiului, ci ca mișcarea în sus a genunchiului este diluat din nou la 100 mOsm / l. Mai mult, reabsorbtia tubilor distal apare NaCl, apă și alte substanțe, iar concentrația osmotic devine din nou - nu a avut loc la 300 mOsm / l, dar izoosmotichna concentrație sanguină tubulară încă lichid tev buclă.. Din tubulul distal, lichidul intră în tubul colector, unde va forma urina finală și procesul de concentrare. Nu este o coincidență faptul că tuburile de colectare sunt paralele cu buclele Henle și cu vasele drepte. Acestea sunt în tranzit prin zona rinichilor și pe tot parcursul interstițiu înconjurat cu care crește progresiv în direcția de la cortexul pentru a presiunii osmotice papilei. După cum se vede în Figura 10, osmolaritatea fluidului interstițial la fiecare nivel al acestei valori este identic cu genunchiul în aval și PT. Cu alte cuvinte, în jurul CT pe fiecare „etaj“ medulla există un gradient osmotic orizontal de 200 mOsm / l, iar pe verticală - un puternic gradient de osmotic cortico papilare creat de rotativ - bucla protivochnoy a sistemului Henle. Astfel, putem spune că bucla de Henle este „de lucru“ pe tubul de colectare, crearea zonei rahidian hyperosmia interstițială. Aceasta va fi forța care poate scoate apa din tubul colector și să o concentreze. Când fluidul tubular curge în tubul colector, osmolaritatea său este la același nivel ca și osmolaritatea fluidului interstițial în zona rinichilor. În imediata apropiere a valorii papilelor atinge un maxim osmolaritate (la om este de 1400 mOsm / l), astfel încât concentrația osmotică maximă de urină la om, de asemenea, se poate ajunge la 1400 mOsm / l.
Rezumând cele de mai sus, este posibil să se prezinte următoarea schemă a proceselor de bază care asigură concentrația osmotică a urinei.
Principalul act principal în sistemul de concentrare al rinichiului este crearea unui gradient osmotic transversal (orizontal) între genunchii ascendenți și descendenți ai bucșei Henle. Ca urmare a interacțiunii lor și datorită mișcării în contracurent a fluidului și sângelui tubular, se stabilește o valoare definită a gradientului osmotic longitudinal (vertical).
Osmolaritatea urinei finale va depinde de permeabilitatea pereților tuburilor de colectare a apei, a cărui reglare principală este ADH. Dacă ADH mult de colectare pereții tubului la apă permeabilitate este crescută și apa, sub rezerva gradientul osmotic existent în interstițiu medular, reabsorbite și intră în interstițiu și în fluxul sanguin. Fluidul din tuburile de colectare intră în echilibru cu interstițiul hiperosmolar din jur, urina concentrată este eliberată. Dacă ADH este mic, pereții tuburilor de colectare devin impermeabile la apă, forme urinare hipotonice, crește diureza.
Astfel, volumul final și compoziția urinei se datorează funcției CT. Rolul lor în concentrația osmotică și diluția urinei este determinat atât de particularitățile amplasării lor anatomice în rinichi, cât și de acțiunea ADH asupra permeabilității pereților lor pentru apă. Cu alte cuvinte, ce se întâmplă cu urina din tubul colector și determină concentrația finală.
Spre deosebire de tubulatura proximală, unde Na + și apa sunt reabsorbite împreună, în tubulul distal și tubul colector, apa și Na + sunt reabsorbite independent. Această circumstanță permite nephronului distal să producă atât urină concentrată, cât și diluată. Distribuția reabsorbției se numește opțional (opțional).
1. În procesul de concentrare osmotică a urinei, sunt implicate bucla Henle, tubulul distal, tubul colector, vasele și interstițiul medulului. Unificarea lor într-un singur aparat de concentrare a rinichiului se datorează aranjamentului reciproc și generalității proceselor care au loc în ele.
2. Concentrația finală de urină apare în tubul colector datorită reabsorbției facultative a apei.
3. Condițiile pentru aceasta creează un gradient osmotic cortico-papilar al medulului creat de sistemul de multiplicare rotativ-contracurent al bucla lui Henle.
4. Reabsorbția opțională a apei din tubul colector este reglementată de ADH.
5. În segmentul distal al nefronului, sodiul și apa sunt reabsorbite independent.