dezvoltarea embrionară a organismelor
I. Definiția dezvoltării individuale. periodizare ontogenezei
Dezvoltare Biologie - știința de a trăi, care a apărut la intersecția embriologiei, biologie moleculara, genetica. Ea studiază ereditar, baza moleculara, structurală și funcțională a dezvoltării individuale, a mecanismelor de reglementare a activității vitale. Ontogeny sau dezvoltarea individuală a unui organism - un ciclu complet de dezvoltare a individului, care se bazează pe realizarea informației genetice în toate etapele existenței în anumite condiții de mediu. Acesta este un set de evenimente istorice interdependente și deterministe care apar în mod regulat, în ciclul de viață al procesului.
Filogenia - un proces de dezvoltare istorică a organismelor. Ontogenia filogenie datorită fiecărei specii.
Ontogeneză - este un proces continuu, cu toate acestea, pentru a aborda problemele științifice și practice specifice de periodizare propuse mai multe scheme. În conformitate cu una dintre ele separate 3 perioade: preembrionalny, embrionare, postembryonic.
Perioada Preembrionalny (progenez) corespunde gametogeneza și fertilizare deoarece aceste procese determină în mare măsură dezvoltarea organismului. Cu funcții biologice generale, în conformitate cu capacitatea organismului de a efectua ontogeniei funcția de reproducere sexuală împărțită în trei perioade: prereproductive, reproductiv, postreproductive. Știința complexă, care alcătuiesc biologie de dezvoltare, un rol-cheie aparține embriologie, deoarece este în perioada embrionara a ontogeniei este formarea structurilor și funcțiilor sistemelor majore ale corpului, a implementat un program de ereditate.
II. modele generale de dezvoltare embrionară a animalelor
Embriologie - știința care studiază dezvoltarea embrionară a organismelor. Fundamentele Embriologie stabilit Petersburg academician K. Baer (1792- 1876), primul care a descris mamiferele de ou si a aratat ca embrionul se dezvolta vertebrat la începutul celor două straturi germinale. munca de baza pe embriologie au făcut embriologisti români AO Kovalevsky, II Mechnikov, AN Severtsov.
Fetale sau embrionare ontogeneză următoare începe din momentul fertilizării și embrion continuă să iasă din cojile de ou. lungimi relativ scurte embrionare, diferențiate prin natura proceselor formative, numite faze de dezvoltare.
Dezvoltarea adecvată embrionare implică zdrobirea etapă, gastrulation și organogeneza și histogeneză. Procesele de gametogeneza și fertilizare numit progenezom. Citologic acestea constituie o legătură intermediară între ontogenie Ontogeny părinți cu puii lor. Perioada Preembrionalny (progenez) include dezvoltarea spermei si oua din celulele germinale primordiale in timpul gametogeneza. Morfofiziologichesky în special ouăle sunt importante pentru fazele inițiale ale embriogenezei.
Celulele embrionare primare sunt izolate în primele stadii ale embriogenezei (din celule endoderm - la anamniotes sau din celulele sacului vitelin - în amniotes) și migrează la a dezvolta cancer. La om, între lunile 2 și a 5-a oogonia multiplica rapid, și de luni 7 um incluse în profaza prima divizie meiotice. Un fenomen important în oogenesis este o amplificare a genelor - este formarea de copii multiple de codare pentru sinteza ARNr necesare pentru embriogeneza timpurie a genelor. Mulți cromozom iau forma de tub perii, ele sunt sintetizate în magazin ARNr și ARNm - o perioadă de creștere redusă. În formarea substanțelor nutritive proteice citoplasmei ou (galbenus), glicogen, grăsime. Aceasta este însoțită de o creștere în dimensiuni de ou (perioadă mare de creștere), ceea ce duce la o scădere a relației citoplasmatic nucleare. Ou care conține o cantitate mică de gălbenuș de ou, care este distribuit uniform, izoletsitalnymi numit. În cele mai multe vertebrate gălbenuș in citoplasma multora, și este distribuit inegal. Aceste ouă sunt numite telolecithal. In citoplasma ovocitelor set de proteine de reglementare specifice sintetizate: factorul de membrană nucleară factor de dezintegrare care cauzează cromozomi Kondo satsiyu factor, transformarea nucleului spermatozoizi în pronucleul (activarea sintezei ADN-ului în ea, înainte de sfărâmare), factorul responsabil pentru cytokinesis, factorul determinant unității meioză. In citoplasma ovocitelor sub suprafața membranei este alocată cortex, 2-3 mm pelete groase care cuprinde microfilamente și polizaharidă. La etapa acumulării gălbenușului în ouă de cele mai multe animale polaritate detectat, animal vegetal note orientare: cantitatea gălbenușului este crescută spre polul vegetal. Acolo ooplazmatichskaya segregare - distribuție inegală a substanțelor mRNA citoplasmatice, glicogen concentrat la polul animal, acid ascorbic - la ecuator, gălbenușul - la polul vegetal. Cu aceasta deja în nivelul de ou poate oferi o hartă de rudimente prezumtive - o parte a viitorului corpului. Acest proces se continuă în special în mod activ după fertilizare. Pe lângă membrana plasmatică a oului au coajă suplimentar: primar, secundar, terțiar.
Celulele procesului de germeni de fuziune, având ca rezultat formarea zigotul - fecundare. El este compus din 3 etape:
1. Apropierea gameți și penetrarea spermei in citoplasma de ou. Gamet produce compuși - Gamon, care activează mișcarea spermatozoizilor are loc reacția Acrozom - dizolvarea membranelor de ou, fuziunea cu membrana ovulului si sperma. Formată miez pod citoplasmatice si sperma centriol intra in citoplasma de ou.
2. reacție corticală: modificări cortexul ooplasm (granule corticale dizolva) și fertilizarea coajă format (gălbenușul). spațiu Perevitellinovoe oferă polyspermy unitate.
3. Activarea metabolismului ou caracterizat prin sinteza proteinelor la nivel de translație, ca ARNm, ARNt, ribozomi și energia erau încă stocate în ovogeneză. Ovulul la momentul întâlnirii cu sperma este într-un stadiu de meiozei (metafaza II). Bloc meiozei este eliminat, meioză completat, după care nucleul ovulului este transformat în pronucleul feminin. nucleu de sperma devine profazei, ADN-ul acesta este dublat și format pronucleul mascul. Ambele pronuclei vin împreună și fuzionează pentru a forma o placă comună metafaza - l syngamy. Prima diviziune mitotică conduce la formarea de 2 celule (blastomere) cu un set de cromozomi 2n 2c.
dezvoltarea embrionară începe procesul de strivire, care constă din diviziuni mitotice succesive ale zigotul și mai multe blastomeres. Zdrobirea procesului rezultă în formarea unui embrion multicelulare - blastula. Primele blastomeres strâns adiacente unul celuilalt, formând o morula, apoi între celulele formate prin cavitatea, blastomeres sunt împinse spre periferie pentru a forma un perete de blastula - blastoderm și cavitatea din interiorul - blastocoel. Modul și metoda de zdrobire depinde de structura oului, cantitatea și distribuția gălbenușului. Tipul de strivire este determinată de regula Sachs-Hertwig: kernel-ul tinde să rămână în centrul citoplasma-gălbenuș liber, iar axul diviziune - în direcția cea mai mare lungime a acestei zone.
Prin natura blastomeres interpunerii și rata de fisiune disting: zdrobire radiale (echinoderme) bilateral (în inelat), spirale (moluștele), anarhice (meduze).
Caracteristici ale proceselor genetice și biochimice moleculare în timpul fragmentării.
1. Ciclul mitotic scurtat (Urchin mare - 30-40 de minute).
2. ADN-ul blastomeres mai multe puncte și inițiază sinteza ADN-ului este în toate repliconi simultan.
3. gene de dispunere și sinteza ARNm începe la diferite stadii de dezvoltare. În cazul în care gălbenuș de ou și multe alte substanțe - în primele etape ale blastula. La mamifere - în etapa 2 blastomeres: proteine de membrana celulară, astfel sintetizat, enzimele necesare pentru fisiune. Un rol important este jucat de cytokinesis. Clivajul brazda trece de-a lungul graniței dintre zonele ooplasm reflectând fenomenul ooplazmaticheskoy de segregare și citoplasmă diferitelor blastomeres diferă în compoziția chimică.
Gastrulation - conversia singur strat blastula embrionare intr-un multistrat (două x- sau 3 straturi), se face referire la gastrula. embrionul Blastoderm este transformat într-o foaie de exterior și un -ektodermu interior - endoderm, care formează o cavitate în interior - gastrocoeli. Deschiderea în gastrocoeli numit blastopore primar sau gura. Prezența 2 straturi germinale în toate multicelulare - dovada omologie și unitatea de origine a lumii animale. Dezvoltarea celui de al treilea strat de germeni - mezodeomy -este complicație evolutivă a fazei gastrulation. Sunt 4 tipuri de direcții în mișcări de celule spațiu în timpul gastrulation:
1. invaginatie - porțiune invaginare formarea blastoderm interior întreg.
2. epiboly - agățare pol animale mici cu celule mari, rata de diviziune celulară rămase în polul vegetal.
3. Delaminare - celule blastoderm per strat bundle 2 situată una deasupra celeilalte.
4. Imigrație - grupuri care se deplasează sau celule individuale. În fiecare caz, embriogeneza combină mai multe moduri de gastrulation.
Mezoderm - a treia foaie germinativ este format în două moduri: teloblasticheskim sau enterocoel.
La gastrula începe etapa citodiferențiere, adică utilizarea activă a informației genetice proprii genomului. Una dintre autoritățile de reglementare a activității genetice este o compoziție chimică diferită datorită citoplasmei celulelor germinative ooplazmaticheskoy segregare.
Etapa histo organogeneză - formarea de țesuturi și organe. straturi germinale, care ocupă o poziție oarecare în raport cu cealaltă, furnizează o interacțiune între grupuri celulă - inducție embrionare. Astfel, grupul de celule segregat variază forma, structura și compoziția chimică a celulelor. Există începuturile autorităților viitoare. procesele de morfogeneză sunt însoțite de diferențierea celulară și formarea de țesut de creștere selectivă și neuniformă a organelor individuale și părți ale corpului. Etapa inițială este denumit neurulation organogeneză (Fig. 23), este caracterizat prin formarea organelor axiale complexe: placa neurală, închiderea tubului neural și notochord și formarea de cancer secundar. Formarea complexă a organelor axiale - tubul neural, notochord, curaj - o trăsătură caracteristică a organizării tuturor chordates. Mezoderm pe fiecare parte a notochord este împărțită într-o pereche de segmente - somite. mezo- ecto- și endodermului în dezvoltarea în continuare prin interacțiunea cu un altul, participă la formarea anumitor organe.
În cele mai multe vertebrate fac parte din organele provizorii amnion, corionul, sacul vitelin și alantoida, placentară - de asemenea, placenta. Prezența sau absența amniosul vă permite să împărțiți în 2 grupe de vertebrate. Anamniotes - evoluționar mai vechi - ciclostomii, pești, amfibieni - dezvoltarea lor are loc într-un mediu apos.
Grupul a atribuit pervichnonazemnyh amniotic; reptile, păsări și mamifere. Amniotică și corionică se dezvoltă din ectoderm, sacul vitelin - din endoderm, The alantoida a endoderm și splanhnoplevry.
III. mecanisme de ontogeneză
mecanisme de detectare a proceselor celulare și a sistemului de schimbări spațiale și temporale din ciclul de viață al organismului este problema de bază a biologiei moderne. Biologia modernă de dezvoltare examinează mecanismele ontogenie următoarele:
1. diviziune celulară joacă un rol important: 1) din etapa unicelulară dezvolta un organism multicelular; 2) divizarea structurilor corpului prevede o creștere; 3) sunt prevăzute procese morfogenetice în timpul embriogenezei și adulte - Diferite forme de regenerare.
Interfază are o durată diferită, în funcție de stadiul de dezvoltare, localizare, si functia celulelor. Aceasta a constatat că multe structuri de embrioni dezvoltat dintr-un număr mic de celule. Colecția de celule care sunt descendenți ai unei singure celule numită o clonă a părintelui. mecanism de selecție a celulei este neclară. La soareci arata ca la celulele stadiul de blastocist 64, o dezvoltare a organismului provine din cele trei celule. mutatii cunoscute in Drosophila, care schimba dimensiunea corpului din cauza o diviziune suplimentară. astfel diviziunea celulară are loc cu intensitate diferită în diferite părți la momente diferite, este locală și este supusă unor modificări mutaționale.
2. Migrarea celulelor. mișcarea de celule sunt de o mare importanță, deoarece procesul de gastrulation. Celulele de tip mezenchimale migrează individual sau în grupuri, iar epiteliul - formarea. Celulele neuronale creasta migreaza formează două fluxuri: suprafață - este inclusă în epidermă, unde celulele diferențiate de pigment; al doilea flux migrator ventral, formând ganglionul senzorial, simpatic și parasimpatic spinării. Celulele embrionare primare migrează din endoderm gălbenușul în germenul gonade. Migrația încălcare conduce la subdezvoltare de localizare organelor disfuncționalitate și apariția malformațiilor. De exemplu, o încălcare a migrației neuroblasts duce la mikrogirii și poligirii - deplasate circumvoluțiuni în cortexul cerebral. Mecanismul de migrare - mișcarea celulară amoeboid de tip chimiotaxiei sau datorită contactului interacțiunii cu un substrat structurat.
3. sortarea celulelor. Celulele nu numai miște, dar, de asemenea, să se cunoască reciproc. ecto-celule, și mezoderm ento- segrega, se adună în grupuri. Acest fenomen se datorează aderenței - adezivitatea selectivă a celulelor de același tip, din cauza diferențelor de taxa de suprafață a membranei. interacțiuni de contact sunt, de asemenea, pe baza proprietăților antigenice ale membranelor.
4. Moartea celulară. Exemple notabile ale devastării asociate cu metamorfoza amfibieni și insecte. La om, fila coaste la a 7-a vertebră cervicală suferă necroză.
5. inducția Embryonic - Interactiunea parti ale embrionului in curs de dezvoltare, atunci când o regiune afectează soarta altor experimente (savantul german Spemann in 1924 pe embrioni amfibii). efectul expunerii Inducerea este determinată de capacitatea de a percepe și de a răspunde la impactul acesteia, adică. E. Competenta.
6. diferențierea celulelor - procesul de achiziție de specializare. Celulele dobândi chimice, caracteristici morfologice, funcționale. Primele diferențe chimice și morfogenetice dintre celule sunt găsite în timpul gastrulation. straturi germinale - un exemplu de diferențiere timpurie. Astfel, celulele care au același genotip cariotipului și diferențiate într-o anumită direcție, respectiv, înseamnă organisme. În prezent, o viziune comuna despre expresia genelor diferentiale ca mecanismul principal al citodiferentiere. Expresia genei în semnul -. Un proces complex, care poate fi studiat pe activitatea genelor produselor metode biochimice, microscopie electronica, etc. Studiul de cromozomi politeni a aratat ca diferite tipuri de celule cuprind diferite fumuri, adică diferite gene sunt transcrise. Modificată și alte etape ale expresiei genei produce transformarea ARN post-transcripțional, traducere, procesele post-translaționale. Important în diferențierea celulelor este o alternativa de procesare a transcriptului primar.
