Nodurile Ranvier - pauze periodice in membranele mielina izolatoare ale mielinizati axonilor in membrane de câmp axonali expuse la spațiul extracelular. Nodurile Ranvier nu sunt izolate și sunt foarte bogate in canale ionice. permițându-le să participe la un schimb de ioni necesare pentru restabilirea potențialului de acțiune. de conducere nervoasă în mielinizati axonilor se numește conducere saltatorie (din saltare Latină -. Salt, sărituri), datorită faptului că potențialul de acțiune „sare“ de la un nod la altul pe întreaga lungime a Axon.
Multe axoni vertebrate sunt înconjurate de un strat de mielina, care permite saltatory rapidă și eficientă ( „salt“) răspândirea potențialului de acțiune. Contactele dintre neuroni si expune Glia un nivel foarte înalt de organizare temporală și spațială a fibrelor mielinizate. Mielinizante celule gliale; oligodendrocitele în sistemul nervos central (SNC) și celulele Schwann din sistemul nervos periferic (PNS), înfășurat în jurul Axon, lăsând neacoperite pe axolemma relativ noduri egal distanțate Ranvier. Aceste mezhduuzlovye fuse cu membrana gliale pentru a forma un mielina compact. în timp ce bucla parauzlovye mielinizante celule umplute citoplasmă elicoidală în jurul axonului răsucite pe ambele părți ale nodului. Acest mod de organizare necesită un control strict al dezvoltării și formării diferitelor zone de contact specializate între diferitele zone ale membranei celulelor mielinizante. Fiecare nod al Ranvier înconjurat zone Cross-Site în timp ce buclele răsucite gliale atașat la membrana prin compuși axoni prin pereți despărțitori.
Segmentul dintre nodurile Ranvier apel întrenoduri, iar porțiunea sa exterioară în contact cu parauzlami numita zona de contact parauzlov. Nodurile sunt încapsulate de microvililor. în creștere din partea exterioară a membranei celulelor Schwann din PNS sau extensii de periuzlovymi astrocite în SNC.
Louis Antoine Ranvier (1835-1922)
Nervii lungi tecii de mielină a fost descoperit si numit patolog german Rudolfom Virhovym [1] în 1854 godu [2]. patolog franceză și Ranvier anatomist a descoperit mai târziu interceptări sau pauze în teaca de mielină, care au fost numite după el. Ranvier sa născut în Lyon, și a fost una dintre cele mai remarcabile Histologists la sfârșitul secolului al 19-lea. În 1867, el a refuzat studiile patologice și a devenit un asistent la fiziologul Claude Bernard. El a fost, de asemenea, catedra de anatomie generală la Colegiul de France în 1875.
tehnica si histologice Studiile sale perfecte atât fibrele nervoase deteriorate si normale pentru a deveni renume mondial. Observația sa nodurile de fibre, precum și degenerarea și regenerarea fibrelor tăiate, a avut o mare influență asupra neurologi de la Salpêtrière. La scurt timp după aceea, el a găsit lacune în membranele de fibre nervoase, care au fost numite mai târziu noduri Ranvier. Aceasta descoperire a dus mai târziu Ranvier o examinare histologică aprofundată a teci de mielina și celule Schwann. [3]
compoziția structurală și moleculară
Internoduri, adică segmente de mielina și intervalele dintre ele, numite noduri. mărime și spațiere interstițiile variază în funcție de diametrul fibrelor în funcția neliniară, optimă pentru rata maximă de date. [4] Ganglionii au de la dimensiunea de 1-2 microni, în timp ce dimensiunea interstițiilor poate fi de până la (și, uneori, chiar să depășească) lungimea de 1,5 mm, în funcție de diametrul de tipul axon și fibre.
Structura site-ului și parauzlovye zona înconjurătoare diferă de interstițiile sub teaca de mielină compacte. dar sunt similare în SNC și PNS. Axonul este expus mediului extracelular în nodul și comprimat în diametru. Reducerea dimensiunii Axon reflectă o neurofilamentară mai mare densitate de ambalare în acest domeniu, care sunt mai puțin fosforilate și transportate mai lent. [4] Veziculele și alte organite sunt de asemenea crescute în nodurile, ceea ce implică faptul că există un transport axonal strangulare în ambele direcții, precum și semnalizarea-Axon glial locale.
Atunci când secțiunea longitudinală a nodului este realizată prin intermediul celulelor mieliniziruemuyu Schwann. veți observa trei segmente distincte: intercalat stereotipă, zona parauzlovaya, precum și nodul în sine. Cele internodal Celulele Schwann regiune are un guler exterior al citoplasmei tecii de mielină compact, gulerul interior din citoplasmă și axolemma. In zonele parauzlovyh înfășoare citoplasmei parauzlovoy bombează axolemma în cauză, cu formarea de compuși prin pereți despărțitori. Direct la contactul axolemma nod cu microvilozităților mai multe celule Schwann, și cuprinde un subnivel citoscheletic dens.
Diferențele structurale de interceptări CNS și PNS
Deși studiile au arătat o fractură prin congelare care axolemma nodală atât în SNC și PNS intramembrane particule bogate (Mare Mucenic), comparativ cu internoduri, există câteva diferențe structurale în ceea ce privește componentele lor celulare. [4] PNS specializate microvililor ies din guler exterior celule Schwann si se potrivesc foarte aproape de axolemma nodal fibrele mari. Proiecțiile celule Schwann aranjate perpendicular și nodul abate de la axonii centrale. Cu toate acestea, în sistemul nervos central, unul sau mai multe procese în astrocite apar în vecinătatea joncțiunii. Cercetatorii spun ca aceste procese au loc pe mai multe funcția de astrocite, dar nu pe totalitatea astrocite, concepute pentru a contacta cu unitatea. Pe de altă parte, în lamina bazală PNS care înconjoară celulele Schwann este continuă pe tot parcursul site-ului.
nodurile Ranvier conțin ioni de schimbătoare de Na + / K + ATPazei Na + / Ca2 + și un număr mare de canale dependente de voltaj Na +, care generează potențiale de acțiune. Canalele de sodiu sunt compuse din porogeni a-subunități și două subsidiare β-subunități care canale securizate la componente extracelulare și intracelulare. nodurile Ranvier în sistemul nervos central și periferic, compus în principal din αNaV1.6- β1- și subunități. [5] β subunitatea domeniu extracelular poate lega cu sine și alte proteine, cum ar fi tenascina R și molecule de adeziune celulară și kontaktina neyrofastsina. Kontaktin prezentă și în SNC la nodurile și interacțiunea acestei molecule crește suprafața de exprimare a canalelor de sodiu.
Sa constatat ca ankyrin asociate cu βIV-spectrin - spectrina izoforme în cantități mari conținute în nodurile Ranvier și segmentele inițiale axonale.
molecular structure
Structura moleculara a nodurilor pe baza funcției lor în propagarea unui puls. Numărul canalelor de sodiu la nodul cu privire la interstițiul presupune număr vmch corespunde numărului canalelor de sodiu. Canalele de potasiu, de fapt, absentă în axolemma nodular, în timp ce ei au o concentrație ridicată în membranele axolemma parauzlovoy și celulele Schwann ale nodului. [4] Funcția exactă a canalelor de potasiu nu este complet dezvăluit, dar noi știm că ele pot contribui la repolarizarea rapidă a potențialelor de acțiune, sau să joace un rol vital în tamponarea ionilor de potasiu în nodurile. Aceasta este o distribuție inegală a canalelor de sodiu și de potasiu voltaj-dependente, în contrast izbitor cu o distribuție difuză a fibrelor nemielinizate. [4] [6]
rețea nodal filamentos adiacentă membranei cuprinde proteine de citoscheletale numite spectrina și ankyrin. Filament nod de rețea adiacentă membranei cuprinde proteine de citoscheletale numite spectrina și anikrin. Densitate mare ankirină nodurile pot fi importante funcțional, deoarece unele dintre proteine prezente în nodurile, au capacitatea de a se lega la ankyrin cu afinitate extrem de mare. Toate aceste proteine, inclusiv ankyrin, în cantități mari conținute în segmentul inițial al axonului, ceea ce sugerează o legătură funcțională. Raportul dintre aceste componente moleculare pentru grupuri de canale de sodiu în nodurile încă nu este cunoscut. Desi unele molecule de adeziune celulară, așa cum au fost raportate, sunt prezente la nodurile inconsecvent; Cu toate acestea, multe alte molecule cunoscute a fi concentrate în membranele gliale parauzlovyh zonele în care acestea contribuie la organizarea și integritatea sa structurală.
Mielinizarea fibrelor nervoase
Modificări complexe suferite de celula Schwann în procesul de mielinizare a fibrelor nervoase periferice au fost descoperite și studiate de mulți oameni de știință. Dezvoltarea inițială a axonului are loc fără întrerupere de-a lungul întregii lungimi a celulelor Schwann. Acest proces secvențiat suprafata turbionară a celulelor Schwann în așa fel încât o membrană dublu pliat pe suprafața celulelor fețelor opuse. Această membrană este întinsă și spiralată, răsucit din nou și din nou, ca vom continua rulare suprafata celulelor. Rezultatul este ușor pentru a vedea o creștere a grosimii tecii de mielină și extinde diametrul secțiunii transversale. Este de asemenea evident că fiecare dintre spirele succesive ale creșterilor helix în dimensiune pe lungimea axonului cu un număr tot mai mare de rotații. Cu toate acestea, nu este clar dacă o creștere a lungimii tecii de mielină poate fi doar rezultatul creșterii lungimii Axon, bobina masculină a fiecărei helix succesive așa cum este descris mai sus. La intersecția a două celule Schwann de-a lungul axonului, direcția de adăposturi plăcuței terminații mielinei au un sens diferit. [7] Acest compus este adiacent la celule Schwann, este o regiune menționată ca nodul de Ranvier.