Problema substanțelor utilizate în procesul de respirație, a ocupat mult timp fiziologi. Cu toate acestea, în lucrările lui PI Borodin (1876) sa arătat că intensitatea respirației este direct proporțională cu conținutul de carbohidrați în țesuturile plantelor. Acest lucru a dat un motiv să se presupună că este o substanță de bază carbohidrați sunt consumate în timpul respirației (substrat).
Clarificarea problematicii de mare importanță este determinarea ratei respiratorii. Rata respiratorie (DC) - un raport de volum sau molar eliberată în C02 procesul de respirație a absorbit în același interval de timp 02. In accesul normal al oxigenului depinde de mărimea substratului respirator DC. Dacă în procesul de respirație sunt carbohidrați folosite, procedeul este conform ecuației S6N1206 602 -> 6S02 + 6N20. În acest caz, DC este unitate: 6S02 / 602 = 1. Cu toate acestea, dacă degradarea în procesul de respirație sunt supuse unor compuși mai oxigenați, cum ar fi acizii organici, scade consumul de oxigen, DK devine mai mare decât unitatea. Astfel, dacă se utilizează acid malic respirația substrat, DC = 1.33. In procesul de oxidare a respira compuși mai reduse, cum ar fi grăsimile sau proteinele necesita mai mult oxigen si DC devine mai mică decât unitatea. Astfel, atunci când se utilizează DK grăsime = 0,7. Determinarea factorilor respiratorii ale diferitelor țesuturi vegetale arată că, în condiții normale, este aproape de unitate. Acest lucru sugereaza ca in primul rand foloseste carbohidratii respiratorii material vegetal. Odata cu deficit de carbohidrați, pot fi utilizate și alte substraturi. Acest lucru este deosebit de evident în răsaduri de dezvoltare din semințe în care un nutrient de rezervă conține grăsimi sau proteine. În acest caz, coeficientul respirator devine mai puțin decât unitatea. Când este utilizat ca o respirație grăsimi materialul este separarea lor în glicerol și acizi grași. Acizii grași pot fi transformați în carbohidrați prin ciclul glioxilat. Utilizarea proteinelor ca substrat respirator precede le scinda în aminoacizi.
32. anaerobă respirația plantelor (glicoliză)
Etapa inițială a descompunerii anaerobe a carbohidraților este formarea unui număr de esteri fosforici ai zaharurilor (hexoză). Glicoliză are loc în citoplasmă.
Glicoliză are loc în celulele tuturor organismelor vii. În procesul de glicoliza este convertit molecule hexoze la două molecule de acid piruvic.
În prima etapă de molecula de enzima hexochinază glucoza adopta un reziduu de acid fosforic al ATP este convertit la ADP, și se formează glucopiranozil-6-fosfat ca rezultat. Ultima de fosfogeksoizomerazy enzima (oksoizomerazy) devine fructofuranosyl-6-fosfat. Într-o etapă ulterioară de glicoliză fructofuranosyl-6-fosfat are loc atașarea la acesta a unui alt rest de acid fosforic. Sursa de energie pentru formarea acestui ester este, de asemenea, molecula de ATP. Această reacție este catalizată fosfogeksokinaza, ioni de magneziu activat. Rezultatul este un fructofuranosyl-1,6-difosfat și adenozin difosfat moleculă nouă.
Apoi, o moleculă de fructoză-1,6-difosfat enzimă aldolaza influențat - phosphotriose scindată în două molecule: fosfodioksiatseton și 3-fosfogliceraldehid.
Următorul pas în glicoliză este oxidarea 3-fosfogliceraldehid dehidrogenaza și acid gliceric specifică de fosforilare folosind acid fosforic mineral. Formată în această reacție, 1,3-difosfoglitserinovaya transmite acidul prin reziduul enzimatic fosfoferazy unul fosforic molecula de acid ADP care este transformat în ATP, formând astfel un acid 3-phosphoglyceric. Acestea din urmă sub acțiunea enzimei phosphoglyceromutase transformată în acid 2-phosphoglyceric care sub influența enzimei enolaza este transformată în acid fosfoenolpiruvic și în final în acid piruvic.
Formarea acidului piruvic din fosfoenolpiruvat se termină fermentația alcoolică glicolitic clivaj tip hexoză.
A doua fază a respirației - aerob - este localizată în mitocondrii și necesită prezența oxigenului. In faza de respiratie aeroba intră acid piruvic.
Procesul poate fi împărțit în trei etape principale:
1) decarboxilarea oxidativă a acidului piruvic;
2) ciclul acidului tricarboxilic (ciclul Krebs);
3) Etapa de oxidare final - lanțului de transport de electroni (ETC) 02 necesită prezența obligatorie.
Primele două etape au loc în matricea mitocondrială, lanțul de transport al electronilor este localizat în membrana mitocondrială internă.
Primul pas - decarboxilarea oxidativă a acidului piruvic. Acest proces constă dintr-o serie de reacții complexe, catalizată de sistem multienzimatic piruvatului. Piruvat implică trei enzime și coenzime cinci (tiamină pirofosfat, acid lipoic, coenzima A - koa-SH, FAD și NAD). Ca rezultat al acestui proces a produs acetat activ - acetil coenzimei A (acetil-CoA), NAD redusa (NADH + H +) și produce dioxid de carbon (prima moleculă). NAD redusa intră în lanțul de transfer de electroni, și acetil-CoA intră în ciclul acidului citric.
A doua etapă - ciclul acidului tricarboxilic (ciclul Krebs). In 1935 maghiar cercetător A. Szent-Gyorgyi a constatat că adăugarea unor cantități mici de acizi organici (fumaric, succinic sau malic) crește absorbția de oxigen a țesăturilor zdrobite. Continuând cercetările, G. Krebs ajuns la concluzia că principala cale sunt reacții de oxidare glucide ciclice în care există o conversie treptată a unor acizi organici. Aceste transformări au fost numite ciclul acidului tricarboxilic sau ciclul Krebs. Cercetătorul pentru această lucrare în 1953 a fost distins cu Premiul Nobel.
Decarboxilarea Ciclul esență de acid piruvic.
În ciclul activ intră acetat sau acetil-CoA. Rezumatul reacțiilor incluse în ciclul, este că acetil-CoA este condensat cu acid oxaloacetică (știucă). Apoi, conversia trece printr-o serie de acizi organici di- și tricarboxilici. Ca rezultat, stiuca regenerează în forma sa anterioară. In timpul ciclului alinia trei molecule de H2 0, identifică două molecule C02 de hidrogen și patru perechi care corespund coenzime reduse (FAD și DNA).
Acetil-CoA se condensează cu stiuca da acid citric, în care CC eliberat în aceeași formă. Acest proces este catalizată de sintaza enzimei citrat. Acidul citric este convertit în izocitric. Următorul pas este oxidarea acidului izocitric, reacția este catalizată de dehidrogenaza isocitrate. Astfel, protonii și electronii sunt transferate la NAD (NADH format + H +). Pentru această reacție necesită ioni de magneziu sau mangan. proces Simultan decarboxilare. Datorită unul dintre atomii de carbon, a intrat în ciclul Krebs, prima molecula vdelyaetsya C02. Acidul rezultat a-cetoglutaric este oxidative decarboxilat. Acest proces este catalizat de complexul multienzimatic cetoglutarat dehidrogenaza. Ca urmare, datorită al doilea atom de carbon, care a intrat în ciclul, a doua moleculă este alocată C02. Simultan, recuperarea are loc chiar și o moleculă de NAD NADH este format și succinil-CoA.
În pasul următor succinil-CoA divizat în acid succinic (succinat) și HS-CoA. Energia rezultată se acumulează în legăturile fosfat energetice ale ATP. Rezultat oxidată la acid succinic acid fumărie. Reacția catalizată de dehidrogenaza succinat. În același timp, a treia pereche de standuri hidrogeni care formează FAD-H2.
În următorul pas acidul fumaric, atașarea unei molecule de apă este transformată în acid malic, prin intermediul enzimei fumaratdegidrogenazy. La ultima etapă a acidului malic ciclu este oxidat la stiuca.
Cu fiecare etapă a ciclului dispare o moleculă de acid piruvic, și din diferite componente ale ciclului sunt scindate 3 molecule de 5 perechi și C02 de electroni de atomi de hidrogen.
O variație a ciclului Krebs este ciclul glioxilat. Ca sursă de carbohidrați acționează dvuhuglerodnye compus, de exemplu, acetat, și jocul acidului glioxilic. P-TION ciclu glioxilat stau la baza alternativă de conversie carbohidrați la grăsime. Enzimele acestui ciclu este in celulele Taurus - glyoxysome.
In ciclul glioxilat, spre deosebire de acidul izocitric ciclul Krebs se descompune în acid yantarnuyui glioxilic. Glioxilat implicând malat sintaza interacționează cu o a doua moleculă de acetil-Co A, în care acidul malic sintetizat, care este oxidat la stiuca.
Spre deosebire de ciclul ciclul Krebs glioxilat în fiecare rotație implică nu una, ci două molecule de acetil-CoA și acetil activat nu este utilizat pentru oxidarea și pentru sinteza acidului succinic. Succinic ieșirile de acid glioksisom transformă în știucă și este implicată în gluconeogeneza (cu care se confruntă glicoliza), precum și alte procese biosintetice. Ciclul glioxilat, permite să se utilizeze grăsimi de înlocuire care sunt formate în timpul descompunerii moleculei de acetil-CoA. În plus, pentru fiecare două molecule de acetil-CoA în ciclul glioxilat.
Semnificația fiziologică a ciclului glioxilat este descompunerea cale suplimentară a grăsimilor și formarea unui număr de diferiți intermediari joacă un rol important în reacțiile biochimice.
ciclu de energie Krebs
ciclul Krebs. Acesta joacă un rol extrem de important în metabolismul substanțelor organismului plantelor. Acesta servește ca etapă finală de oxidare nu numai carbohidrați, ci, de asemenea, proteine, lipide și alți compuși. În timpul reacțiilor de ciclu lansat cantitate mare de energie conținută în substratul oxidabile, cu cele mai multe din această energie nu se pierde organismului și utilizate în formarea de legături fosfat de mare energie de la sfârșitul ATP.
In faza de respiratie aeroba în timpul oxidării acidului piruvic se formează 4 molecule de NADH + H +. oxidarea acestora în lanțul respirator duce la formarea de 12 ATP. In plus, o moleculă de flavin dehidrogenază (FADN2) este redus în ciclul Krebs. Oxidarea acestui compus R în lanțul respirator duce la formarea de 2 ATP ca unul fosfor-reglementare are loc. In oxidarea moleculelor a-cetoglutaric acidă la energia acumulată acid succinic direct într-o moleculă de ATP (substrat de fosforilare). Astfel, oxidarea unei molecule de acid piruvic este însoțită de formarea ZS02 și 15 molecule de ATP. Cu toate acestea, descompunerea moleculelor de glucoză obținute două molecule de acid piruvic.
Prin urmare, numai în respirație aerobă fază format 6 molecule și 30 molecule de C02 ATP. În faza anaerobă a produs 2 molecule de ATP si 6 molecule de ATP prin oxidarea moleculelor de NADH 2 în lanțul respirator. Total doua faze vschelyaetsya 6 si 38 molecule molecule C02 ATP formate în timpul moleculelor de oxidare-hexoze colaps respirator. Formarea de 38 de molecule de ATP a 38-30,6 kJ = 1162.8 kJ. Total când arderea vschelyaetsya glucoză 1 mol 8824 kJ: C6 H12 06 + 602 -> 6N2 + 6S02 + 0 2824 kJ. Astfel, eficiența respirației procesului în condițiile cele mai favorabile, este de aproximativ 40%. Rezumând, putem spune că oxidarea biologică - un proces de fermentație cu mai multe etape, urmată de eliberarea de energie.