Embriologie generală
cum ar fi fluxurile din gonadei fără celule accesorii (Fig. 20, E, F). Următorul pas în evoluția gonade multicelulare asociate cu apariția în ea a elementelor auxiliare gametogeneza, rezultând în cele mai multe cazuri, din cauza celulelor somatice ale gonadelor (epiteliului folicular tip foliculară gametogeneza alimentar, Fig. 20, #, K, L, M), sau din cauza unei anumite părți celulele germinale ( "celule asistenta" etc. - la-nutri tary tip alimentar gametogeneza fig.20, F, 3, H.).
În evoluția ovogenezei alimentar a avut loc o îmbunătățire a relațiilor trofice ale celulelor germinale de sex feminin în organism, oferind acumularea de substanțe de rezervă de ou. În evoluția spermatogenezei nutritive a avut loc mai izolat de la dezvoltarea gonocytes mediu intern. rol in spermatogeneza foliculară epiteliului in special izolator vizual poate fi ilustrat prin exemplul epiteliului spermatogenic la mamifere. Celulele epiteliului folicular captuseala tubilor seminiferi, astfel de contacte sunt structuri intercelulare conectate care sunt impermeabile la majoritatea substanțelor din sânge animal. Această așa-numita bariera gematotestiku-polar disponibil in testicule de mamifere, precum și unii pești și insecte.
În general, evoluția gametogeneza nutritivă a fost realizată prin intermediul creșterii specializării și extinderea funcției de susținere a structurilor care au atins cea mai mare dezvoltare in insecte, printre protostomes și vertebrate între animale rotyh secundare. Semnificatia epiteliului folicular DIN patogenia pot fi măsurate prin enumerarea principalelor sale funcții: este izolant, funcția de barieră de transport rol, și, uneori, pentru sinteza gonocytes substanțe trofice; hormon-regu batery asociate cu sinteza de hormoni și substanțe asemănătoare hormonilor care regleaza gametogenesis; capacitatea de fagocitoză moarte celulelor germinale; musculo-scheletice și funcția morphogen-mecanic-cinetică; în funcția de oogenesis substanță generatoare ouălelor secundar și colab.
Astfel, caracterizarea celulelor germinale relația cu organismul în filogenie, putem marca două tendințe contradictorii, dar complementare - creșterea izolarea celulelor germinale din mediul intern și, pe de altă parte
mână, dependența tot mai mare a dezvoltării celulelor germinale din auxiliar membrii gametogeneza.
Meioză. meioză
În procesul de ovogenezei și spermatogenezei au atras de mult timp atenția geneticienii și embriologi pentru a lucra în cursul evoluției, o schimbare a mitozei, care are loc în perioadele de creștere și maturare a gameți. În mitoza normale două celule surori au exact același set de cromozomi, care separam celula mama. Toate celulele corpului normale, inclusiv cele care sunt în curs de dezvoltare a celulelor germinale contin perechi de cromozomi omologi, unul dintre care a adus sperma la fertilizare. iar celălalt - oul. In timpul apar oogenesis și spermatogenesis aceleași procese, rezultând în celulele reproductive mature sunt haploid, adică numărul de cromozomi (haplos - single) .., De două ori mai mici decât celulele somatice. Reducerea numărului de cromozomi este efectuat de o diviziune celulară specializată - meioza (meioză - reducere). In timpul rezultat fertilizarea in fuziunea gametilor nuclee haploide combina seturi de gârneți masculi sau femele și recuperând astfel set de cromozomi diploid (diplos - duble). Astfel, cromozomul diploide a oricărui organism, fiecare cromozom este reprezentat printr-o pereche de cromozomi identice, ceea ce duce originea sa de la o mamă și unul - de la tatăl său. Aceste cromozomi pereche sunt numite omoloage. Datorită reducerii înainte de fertilizare, permanența garantată a numărului de cromozomi într-o serie de generații, în ciuda procesului care are loc periodic karyogamy - fuziunea nucleară a doi gameți, care însoțește procesul sexual.
La animale multicelulare, meiozei are loc în timpul gametogeneza (reducere a liniei germinale); începe la diviziile gonial de capăt și coincide în timp cu perioadele de creștere și maturare a gameți.
Meioză - un procedeu care cuprinde două diviziuni celulare consecutive pregătită pentru profaza lor meiotice totală. Înainte de a intra celulele din profaza meiozei predmeyotiche XYZ interfază (venind după împărțirea oogonialnym) până la cantitatea de maturare a ADN-ului in cromozomi este egal cu 4, „t. E. De două ori mai mare decât celulele somatice diploide.
1 Gabaeva NS Structura și funcțiile epiteliului folicular al testiculelor vertebratelor // Probleme moderne ale spermatogenezei. M. 1982.
Profazei meiozei, spre deosebire de cea a mitozei este însoțită de o transformare semnificativă a structurii nucleare, o durată mai lungă de timp, uneori mai mulți ani (de exemplu, păsări și mamifere). profaza meiotică Convențional leskolko împărțit în etape (leptotene, zygotene, pachytene, diplotene, diakinesis).
La leptotene pas (Leptos lat -. Thin) .. gârneți în nucleii perioadei de creștere, adică ovocite și spermatocitelor ordinului 1, numărul diploid este detectat subțire datorită grad scăzut de șuvițe cromozomiale helix. Până la sfârșitul leptonemy de-a lungul lungimii cromozomilor incep sa detecteze mici de îngroșare - chromomeres, „numărul, mărimea și localizarea care de-a lungul cromozomului sunt specifice pentru fiecare pereche de omologi.
pas Zygotene (zeugos - abur) este de conjugare, și anume, asocierea de cromozomi omologi în lungime ... Apropierea de cromozomi omologi se datorează interacțiunii secțiunilor complementare de ADN care operează aici funcția Hano-Me-chimice. perechi de cromozomi conjugarea se numesc bivalents. Dublarea cromozomi în etape zygotene, după cum se va vedea în continuare, se pregătește divizia de reducere.
etapa Pachytene (Pachis - grosime) se caracterizează prin completarea homologii conjugare; Datorită creștere cromozomi helix în această perioadă există o răsucire reciprocă aproape de cromozomi în fiecare bivalentă. La sfârșitul acestei etape, ca parte a fiecărui bivalent cromozom care formează, se poate distinge dvuhromatidnaya structura sa. Din acest moment bivalentă poate fi numit tetrada. În realitate, însă, și-a dovedit experimental deja cromozomi leptotene au structura dvuhromatidnuyu. Astfel, cei doi cromozomi omologi konyugiruya formeaza un bivalent fiecare dintre acești cromozomi este împărțit în două cromatidelor, rezultând într-un bivalent transformă deja structura chetyrehnitchatuyu - tetrad. Che tyrehnitchatoe cromozomi structura pachytene reflecta celule unitate de pregătire cromozomiale la două diviziuni meiotice ulterioare, ca urmare a care fiecare dintre celulele care formează primesc un element al fiecărui tetrad.
Pe scena diplotene (diplos - duble) începe procesul de divergență, repulsie și depanare de cromozomi omologi în cadrul fiecărui bivalent. În acest caz, se constată că bivalent cromatidelor nesestrinskie pot fi interconectate într-unul sau mai multe puncte care formează o cruciuliță - chiasm. Chiasm sunt consecința a ceea ce se întâmplă în perioada precedentă de crossover meiotică profaza - porțiuni între schimb de cromatide nesestrinskimi apar ca urmare a ruperii și reuniunea la cromatide loci corespunzătoare. Trecând peste, ceea ce duce la schimbul de material genetic între cromatide, este unul dintre motivele pentru Creșterea
Nia rezervă de variație genetică a descendenților în timpul reproducerii sexuale.
In ovocitelor în cursul primei etape diplotene se poate observa că un anumit grad de uncoiling de cromozomi, în special în cazurile de oogenesis tip solitar ( „relaxarea“ de cromozomi, formarea unui „lampbrush“, etc ...); o stare a nucleului poate fi destul de lung - acoperă întreaga perioadă de creștere mare a ovocitului. Aceasta indică activarea dispozitivului nuclear și participarea sa la acumularea de rezerve în celula ou acizilor nucleici și înlocuirea substanțelor necesare pentru etapele inițiale ale embriogenezei. În cazul tipului ofertei ovocitului alimentar, pe de altă parte, este posibil să se observe fenomene ce indică inactivarea aparatelor cromozomiale ovocitului - puternic spirala-apel de cromozomi în acest caz forma o încâlceală de densitate variabilă - karyosphere. După cum se știe, atunci când tipul alimentar de produse alimentare, un rol important în furnizarea substanțelor de stocare a ovocitelor efectua celule de alimentare sau a epiteliului folicular ovarian.
Diakinesis difera din ce in ce cromozomi helix crescând deplasarea chiasma la MOS porțiunile de capăt chro (terminalization chiasma). Diakinesis completează profaza meiozei.
Prin metafază timpurie a primei diviziune meiotică dispare cu membrana nucleară a format ax divizare, care sunt localizate la bivalents ecuator t. E. dual rezultat conjugare cromozomi omologi. În anafaza fiecăruia dintre bivalent la polii fusului se extinde asupra întregului cromozom, ceea ce conduce la o reducere numerică de cromozomi în nucleul celulelor formate. Uita-te la un exemplu numeric arbitrar: dacă numărul diploid de cromozomi 8, conjugarea cromozomi omologi sunt formate bivalent 4 care sunt dispuse la ecuatorul axul prima divizie meiotică; în această diviziune anafaza cromozom, unul din fiecare dintre bivalent va merge la aceeași celulă, celălalt - la altul. Fiecare dintre celulele primeste astfel, pe cromozomul 4, ceea ce corespunde, de exemplu, numărul de cromozomi haploizi luate. Astfel, va exista o reducere numerică de cromozomi. În legătură cu cele de mai sus, prima divizie meiotice se numește reducerea sau divizarea diminutiv.
Cromozomilor segregare la poli în timpul primei diviziunii meiotice are loc în așa fel încât tetrada sunt împărțite în planul de conjugare (și nu în despicarea longitudinală a cromozomilor avionului), aceasta înseamnă că polii diverg diadă de origine diferită: o celulă se încadrează origine paternă diadă, iar celălalt - o diadă origine maternă.
După o scurtă interfază are loc a doua meyoticheskog prophase