595796 Indice: 591.5
Institutul de Sistematică și Ecologie Animalelor, Novosibirsk
Concurență și cooperare: aspecte metodologice
Concurență. relație competitivă în comunitățile naturale de animale încă rămân obscure. Constatarea că competiția, fie a avut loc sau apare mai frecvent indirect, în special în cazul concurenței operaționale. Căutați „probe“ este facilitată de studiul interferenței concurenței, bazate pe interacțiunea directă a persoanelor. De interes particular sunt acele situații în care nu se produce excluderea competitivă a speciilor și de nișă complementaritate le permite să coexiste, reglementarea conflictelor prin diverse mecanisme, inclusiv comportamentale. Astfel de forme de cooperare necesită o înțelegere reciprocă la nivel individual: indivizi din specii diferite, este necesar să se recunoască semnalele între ele și să răspundă în mod adecvat la acestea. Populațiile din specii diferite sunt implicate în formarea de „câmp de semnal cenotic“ (Naumov, 1977). În unele cazuri, vă puteți aștepta la formarea unor mecanisme de interferență specifice proceselor bazate pe koadaptatsionnyh. Acest lucru a fost demonstrat Dlusskiy (1981), pe exemplul furnici deșert.
Este intuitiv clar că baza cooperării interspecii este adaptări comportamentale complementare. Raționament în cadrul Hamilton paradigma adoptate până în prezent pentru interpretarea relațiilor intraspecifice (Hamilton, 1964), putem presupune că, în cazul mai general, pentru a forma relații stabile au nevoie de parteneri „de investiții“ destul de semnificative. Se presupune că câștigul din interacțiunea trebuie să depășească pentru fiecare dimensiune a acestor costuri de interacțiune. Astfel câștig poate servi mâncare, adăpost, zona, precum și competențe dobândite datorită reacțiilor mimetice. Un obiectiv important al părților cooperante este de a evita efectele negative ale coexistenței ca un fel de înșelăciune. Din moment ce acest lucru nu este vorba despre relația dintre rude și creștere din cauza de fitness inclusiv reciprocă, precum și pe interacțiunea dintre diferite tipuri, vă puteți aștepta la un comportament foarte greu de fiecare dintre părți. Mai mult decât atât, în general, este dificil să se mențină un echilibru al relațiilor pozitive dintre speciile care trăiesc liber. Posibilă doar prin evaluarea investițiilor reciproce reprezentat de conduită observații precise și experimente în condiții apropiate de naturale, luând în considerare tipurile etologice de mecanisme de interacțiune.
În general, în domeniul de studiu al concurenței interspecifice și cooperare există o lipsă acută de date experimentale de teren. Orice studiu detaliat al planului poate conduce la o revizuire a conceptelor existente.
Specificitățile structura SPAȚIALĂ etologice a populațiilor de furnici
Pentru unele specii de furnici a descris manifestarea diferitelor forme de organizare teritorială în diferite populații. monokalicheskie Astfel, pentru Formicauralensis cunoscut, polikalicheskie și decontare colonial (Rosengren, 1969). Există două forme de așezări exsecta F. marcată, constând fie monoginnyh sau din familii poligame (Pisarski, 1973). Un fenomen similar a fost descris de către F. fusca și F. yessensis (Kondoh 1968; Higashi, 1979). Experimentele noastre de teren au arătat că forma de organizare teritorială și stereotipurile asociate comportamentului de grup de furnici depinde de mărimea familiei (și, respectiv, a densității dinamice a persoanelor pe teritoriul), și se pot schimba rapid într-o singură populație (Reznikov, 1979). Astfel, a fost fundamentată experimental înțelegerea de asociere furnici multispecie ca un sistem dinamic, în care numărul de familii și forma organizării teritoriale a fiecărui tip nu este definit strict speciile sale, așa cum este determinat în principal de factorii biotici și variază în funcție de statutul său ierarhic în comunitate ( Reznikov, 1980, 1983).
Se pune întrebarea, cum furnicile evita coliziunile în condițiile concurențiale ale coexistenței a speciilor cu care se suprapun nișe ecologice. În aceste condiții, schimbarea locală în aprovizionarea cu alimente poate duce la o creștere rapidă a numărului de familii de specii subordonate și o posibilă „re-diviziune a puterii“ în comunitate.
NUMĂRUL REGULAMENTUL EXPERIMENTALĂ furnicilor DIN COMUNITATE
Astfel, în asociere cu dominanta uralensis specii Formica. familia subdominant F. picea timp de 3 zile a fost adăugat 300 pupelor. Pentru a evita o concurență directă pentru produsele alimentare cu acest tip de poziție dominantă, am hrănit F. Picea de alimentatoare cu intrări înguste, inaccesibile F.uralensis. Astfel, reacția ulterioară a răspunsului dominant nu a fost la epuizarea resurselor, și în mod direct asupra creșterii numărului de persoane pe teritoriul subdominant. Pentru furnici comportament observate în mod continuu pentru perioade de activitate de zi cu zi. Pentru a evalua schimbările în densitatea dinamică a furnicilor pe o bază de zi cu zi în considerare pe tot parcursul.
Pentru aceeași schemă experiment a fost realizat în asociere cu dominanța furnică luncă. Acolo subdominantă 3 de familie (ant de stepă iuti) preparată prin pupele 2000, timp de 7 zile. Familiile au fost alimentate de la alimentatoare inaccesibile F. pratensis. In unele experimente, cuib ascuns subdominants (recipiente de lemn) la teritoriul speciei dominante. Atunci când familiile se obișnuiască cu un nou loc, au primit 3.500 pupele de acest gen în 20 de zile. În timpul experimentului a înregistrat densitatea dinamică a furnicilor în domeniile de contabilitate. Pentru a identifica reacția furnici pentru a crește numărul de specii subordonate la nivel ierarhic inferior numărului crescut de experimente separate inflyuentov lobicornis Myrmica și scabrinodis M., adăugând la cuiburi 25 pupe pe zi.
Creșterea subdominants și a consecințelor sale. Ca situație model poate fi considerat un experiment cu o mică familie F. cunicularia. situate în afara influenței speciilor dominante pe zonele de stepă saline. Creșterea populației stimulate prin adăugarea de pupe conspecific. Înaintea experimentului intensitatea parametrilor de ieșire - furnicile de la intrare cuib la cuib au fost similare în controlul și cuiburi experimentale și au fost 90-95 indivizi / h. Familia controlează aceste setări în viitor nu sa modificat semnificativ, în timp ce în experimentală înjumătățit după 7 zile, care este, probabil, ca urmare a construcției de noi secțiuni subterane. Apoi, creșterea numărului de furnici care iese din cuib de până la 120 de persoane fizice / h în a 30 zi a experimentului, și până la 250 - în ziua 47th. Dimensiunea porțiunii de furaj a crescut 23-93 m 2 după 14 zile de la începerea experimentului, și a devenit o formă de rotunjită alungită. densitatea dinamică a persoanelor fizice pe pupă a rămas practic neschimbat, deoarece creșterea în zona însoțită de creșterea dimensiunii familiei. Pe 21-a zi a densității dinamice a furnicilor din zona sa dublat, și un flux constant de Forajere sa format o lungime de aproximativ 15 de metri. mișcarea furnici de intensitate în acest curent a fost de aproximativ 230 de animale / oră. Forma porțiunii pupa deveni din nou puternic asimetric, ca furnicile concentrate în rezultate Forajere flux. Hrană Dimensiunea porție a scăzut la 60 m 2. În această perioadă, furnicile participă în mod activ extins și cricului reorganizate. Până la sfârșitul experimentului au fost construite în locul unui cuib subteran a secțiunii „cuib-capsulă“ (Dlusskiy, 1974), ceea ce este caracteristic pentru familiile cu un număr relativ mare.
Modificări semnificative au fost observate în comportamentul teritorial de furnici. Astfel, C-8-lea la 22-a zi a experimentului, doar 8 din cele 92 marcate individual Forajere au rămas fideli zonele lor locale, iar restul le-au schimbat în mod constant. 30 de zile de la începerea experimentului, atunci când numărul de familii aproape sa dublat, toate cele 23 de Forager, pentru care observații au fost zone locale permanente utilizate, care este, zona a trecut printr-o divizie secundară. Am observat unele cazuri de producție de grup și trophallaxis transport (schimb de alimente lichide) pe secțiunea pupa, care nu au fost înregistrate în furnici din specia. Un astfel de comportament teritorial și hrănire este caracteristic pentru speciile din zona protejată, care este realizarea unui nivel mai ridicat de organizare teritorială.
Reacția furnici dominante asupra creșterii familiilor de specii subordonate. Odată cu creșterea numărului de familie F. picea via kukolok- „adoptees“ comportament teritorial subdominant dominaniruyuschego forma F. uralensis a variat în mod similar în trei experimente. În primul experiment, unul din familia F. picea a primit 300 pupe. După 8 zile, furnicile au ieșit din cocon, familia și-a extins cuibul său, pentru a construi două noi secțiuni în subteran timp de două zile. In ziua a 11-a a experimentului pe site lângă aceste secțiuni (circa 4 m 2) dinamic densitate picea F. a crescut 0.3-1 exemplar. / M 2 / min. În același timp, F. uralensis densitate dinamică la aceeași locație a crescut de la 4 la 40 de exemplare. / M 2 / min. În următoarele două zile, F. uralensis sacrificat și transportat la cuib aproximativ 250 de persoane F.picea. Apoi au ocupat noua secțiune a subdominante de tip slot de construit după creșterea numărului de familii, și până la sfârșitul verii grupul constant de persoane controlat suprafața de teren adiacente. Ulterior F. nu mai uralensis afișată agresării subdominant.
Spre deosebire de F.uralensis, F. pratensis nu ocupă cuib și teritoriul subdominants, și să le permită să acționeze în secțiunea sa pupa, după o reducere semnificativă a densității dinamice.
În asociere cu dominanța F. sanguinea aceste furnici tolerate familii subdominants, podsazhennym pe teritoriul lor, până când densitatea lor dinamică să nu depășească nivelul critic. Deci, după creșterea numărului de familie F. cunicularia, F. sanguinea ocupat cuib artificial si sa mutat la păpuși și lucrătorilor ei. Într-una din cele două cazuri, F. sanguinea transferat într-un cuib de sex feminin proprii artificiale, precum și între cele două prize pentru a stabili un drum schimb permanent.
La nivelul inferior al ierarhiei în comunitate observată oarecum diferită, la prima vedere, o formulare „soft“ de interacțiune. De exemplu, într-un experiment, încercând să mărească numărul de Myrmicalobicornis folosind pupe-adoptees. Furnicile a luat pupele timp de 4 zile. Apoi, numărul de exemplare F. picea. care este de obicei situat în zona adiacentă inflyuenta de tip soclu a crescut de la 3-4 la 15-20 furnici. Ei au blocat soclu M. lobicornis și nu le-au permis să efectueze nici un pupele sau alimente. Etichetarea a arătat că aici au acționat grup constante a compoziției lucrătorilor. În cazul în care membrii acestui grup au murit, au fost înlocuite cu altele noi, și așa a continuat până la sfârșitul sezonului. Furnicile sunt specia dominantă - F. uralensis - au vizitat site-ul, dar conflictul nu este perturbat. O lună mai târziu, numărul de furnici M. lobicornis. în curs de dezvoltare din cuibul său, a scăzut de trei ori, și până la sfârșitul verii, familia a murit. Un cuib de blocadă similară inflyuenta co partea subdominant, ceea ce duce la moartea unui tip de familie cu sclavi a fost observată în asociere cu M. scabrinodis.
Această lucrare a fost sustinuta de grant RFBR 02-04-48386.
Blagosklonov KN 1974. individualității în comportamentul Lemmings, flycatchers // Aspecte ecologice si evolutive ale comportamentului animalelor. M. Știință. S. 119-126.
Dlusskiy GM 1967. Furnicile genului Formica. M. Știință. 236. - 1974. cuiburi construi în furnici deșert // zool. Zh. T. 53, №2. S. 224-236. - 1981. deserturi furnici. M. Știință. 230 c.
MANTEUFFEL BP 1970. Semnificația comportamentului animalelor în ecologia lor și evoluția caracteristicilor biologice // controlul comportamentului de pește. M. Știință. C. 12-35.
Naumov NP 1977. biologice (semnal) câmpurile și importanța lor în viața mamiferelor // Succesele de mamolog moderne. M. Știință. S. 93-111.
Reznikov JI Bogatyrev OA, 1984. Comportamentul individual al furnicilor diferitelor specii pe secțiunea pupa // Zool. Zh. T. 63, №10. C. 1494-1503.
Sejm FA 1972. Unele regularități ale distribuției spațiale a furnicilor în ecosisteme // Zool. Zh. T. 51, №9. Pp 1322-1328.
KE Fabry 1965. cireadă, manipulare și imitație în relația lor la maimuțe // Baza biologică a activității imitativ și comportamentul de turmă. M. Știință. S. 81-90.
Șilov IA 1977. Bazele ecologice și fiziologice ale relațiilor populației la animale. M. Știință. 260.
Barnard C.J .. 1984. Evoluția strategiilor-șterpelesc alimentare în cadrul și între specii // producători și scroungers: strategii de exploatare și parazitism / Ed. C. J. Barnard. N.-Y. negustor ambulant Hall. P. 95-126.
Brain M.V. 1965. populații de insecte sociale. L. Acad. Apăsați. 360 p.
Chappell M. A. , 1978. Factorii comportamentali în zonarea altitudinală veverițe (Eutamias) // Ecology. V. 59. N3. P. 565-579.
Cherix D. Bourne J.D .. 1980. Un studiu de teren pe un super-colonie de furnici roșii din lemn Formica lugubris Zett. în raport cu alte artropode prădătoare (Spiders, Harvestmen și furnici) // Rev. suisse zool. 4. V. 87. P. 955-973.
Dobrzanska J. 1958. Partitionarea culegătoare motive și modurile de transmitere a informațiilor între furnici // Acta Biol. V. 18. P. 55-67.
Greenslade P.J.M. 1971. interspecifici concurență și frecvența modificărilor între furnici din Insulele Solomon plantații de nucă de cocos // J. Anim. Ecol. V. 8. N2. P. 323-352.
Higashi S. 1979. Poligamia, cuib și internest amestec de indivizi din Motschulsky Formica (Serviformica) japonica la Ishikari Shore // Kontyu. V. 47. N3. P. 381-389.
Inouye D.W., partiționare 1978. Resource în bondarii: studii experimentale ale comportamentului culegătoare // Ecology. V. 59. P. 672-678.
HamiltonW.D., 1964. Teoria genetică a comportamentului social (1,2) // J. teor. Biol. V. 7. P. 1-16, 17-32.
Kaczmarek W. 1953. Badania nad zespolani mrowek Lesnych // Ecol. Pol. V. 1. N2. P. 69-96.
Kondoh H. 1968. Studii bioeconomic privind colonia unei specii de furnici, Formica japonica Motschulsky, 1: Structura unui cuib și schimbarea sezonieră a membrilor coloniei // Japonia. J. Ecol. V.18. N3. P. 124-133.
Nelson B., 1979, Seabirds biologia și ecologia lor. N.-Y. A. W. Publishers. 380 p.
Pianka E.R. , 1987. Se așteaptă mărul să cadă, sau punerea în comun a creierelor noastre // Bull. Ecol. Soc. America. V. 68. P. 12-13.
Pisarski B. 1973. Les Principes d'organizare des colonii polycaliques des fourmis // Proc. V II Congr. IUSSI. L. P. 311-316.
Pontin A.J .. 1961. Stabilizarea populației și concurența între între furnici Lasius flavus și L. niger // J. Anim. Ecol. V. 30. P. 47-54.
Rosengren R. 1969. Note privind creșterea unui sistem de cuib polycalic în Formicauralensis Ruzsky // Notul. Entomol. V. 49. P. 211-230.
Savolainen R. Vepsalainen K. 1988. O ierarhie competiție între furnici boreale. Impactul asupra partiționare resurselor și structurii comunității // Oikos. V. 51. P. 135-155.
Timbre .. 1987. congenere J.A ca indicii de calitate pe teritoriul: o preferință de șopârle minori (Anolis aeneus) pentru teritoriile utilizate anterior // Amer. Nat. V. 129. P. 629-642.
O ipoteză despre o nouă formă de specii interrelațiilor este avansată, bazându-ne pe experimente de teren pe termen lung. Această formă de ajustarea activă și precisă a numărului populației de specii subdominante din direcția dominantele, este numit „interspecii de control social“ și se bazează pe un echilibru între concurență și cooperare. În acest caz, cooperarea este un rezultat al parazitism reciproce. Pe de o parte, speciile dominante menține densitatea subdominants' la un anumit nivel care să permită evitarea conflictelor și a epuizării resurselor și, în același timp, folosindu-le ca «cercetași» atunci când caută hrană și, astfel, creșterea eficienței de vânătoare. Pe de altă parte, specia subdominante fura honeydew din populațiile afide tindeau de dominanților. Aceste inter-relații sofisticate sunt bazate pe comunicare între specii.