Legea similitudinii embrionar Baer
Cercetatorii de la începutul secolului al XIX-lea. în primul rând a început să acorde o atenție la similitudinea etapelor de dezvoltare a animalelor superioare, embrionii cu organizația complicând etapele care conduc la formele organizate mai mici la progresive. În 1828, Karl von Baer a formulat legea, numită Legea Baer: „Etapele anterioare ale dezvoltării individuale sunt comparate, cele mai multe similitudini pot fi detectate“ Comparând embrionii stadiu de dezvoltare de diferite tipuri și clase de chordates, K. Baer a făcut următoarele concluzii.
1. Embrionii de animale de același tip în stadii incipiente de dezvoltare sunt similare.
2. Ei merg în mod constant în dezvoltarea mai comune simptome de tip la un privat din ce în ce. Cel puțin dezvolta semne care indică embrion aparținând unei anumită rasă, minte, și în cele din urmă, caracteristicile individuale.
3. Embrionii diferiți reprezentanți ai aceluiași tip segrega treptat unul de altul (fig. 1).
Figura 1. Similaritatea embrionilor din diferite clase de vertebrate în diferite stadii
K. Baer, fără a fi un evolutionist, el nu a putut să le deschidă pentru a asocia modele de dezvoltare individuală cu procesul de filogenie. Prin urmare, generalizări a făcut contat nu mai mult de reguli de degetul mare.
Dezvoltarea ideilor evolutive în viitor posibil pentru a explica similaritatea embrioni timpurii ale relației lor istorice și dobândesc toate caracteristicile mai speciale izolate treptat unul de altul - izolarea efectivă a respectivei clase, ordine, familii, genurile și speciile în procesul de evoluție.
Teoria evoluționistă dezvoltată de Charles Darwin, a subliniat problema fundamentală a dezvoltării ontogenetice. similarități embrionice se explică acum validitatea relațiilor de organisme, și de divergență lor treptată (divergență embrionar) este o reflectare evidentă a diferențelor istorice ale acestor forme de divergență (filogenetică). Descendenții mugur, Darwin a scris, vom vedea „un portret vag“ strămoși. În consecință, în funcție de dezvoltarea individuală poate urmări istoria acestei specii [1].
E.Gekkelya legea biogenetică
F. Muller în „Darwin“ (1864.) Formulată ideea că schimbările în dezvoltarea ontogenetică a procesului evolutiv de bază poate fi exprimat în modificările stadiile timpurii sau târzii ale dezvoltării de organe. În primul caz, a păstrat doar o asemănare generală a tinerilor embrioni. În al doilea caz, există o extensie și o complicație a ontogeniei asociate cu extensia și repetarea etapelor () în recapitulare dezvoltarea individuală a unei strămoși mai îndepărtate adulți. munca lui Muller a servit ca bază pentru formularea E. Haeckel (1866) din Legea biogenetice de bază care Ontogeny există o repetiție scurtă și rapidă a filogenia. Aceasta este, individul organic se repetă în timpul curs rapid și scurt a dezvoltării sale individuale a celor mai importante schimbări în formă, prin care au trecut strămoșii săi în timpul unui curs pe termen lung lent și a dezvoltării lor paleontologice a legilor eredității și variație. Simptomele strămoșilor adulți sunt repetate în descendenții embriogenezei, el a numit palingeneză. Adaptările la stadiile embrionare sau larvare sunt numite cenogenesis.
Cu toate acestea, prezentarea lui Haeckel foarte diferit de opinii Muller cu privire la problema relației dintre ontogenie și filogenie în procesul de evoluție. Müller credea că apar forme noi de evolutie prin schimbarea cursului de dezvoltare individuală, caracteristic strămoșilor lor, și anume schimbări în ontogeneză primare în ceea ce privește schimbarea filogenetică. Potrivit lui Haeckel, dimpotrivă, modificările filogenetice preced modificări în dezvoltarea individuală. Evolutionarily caracteristici noi nu apar în cursul ontogenezei, cât și în organismul adult. Evoluand organismul adult, și în procesul acestei evoluții semne apar în etapele anterioare ale ontogenezei.
Astfel, un ontogeniei raport problemă și filogenie, care nu este permis și încă.
Heckel, spre deosebire de Muller credea că filogenia este influențată numai de lungirea etape de extindere a ontogeneză, și toate celelalte etape rămân neschimbate. În consecință, Haeckel a luat doar un al doilea mod de ontogeneză istorice schimbare (Muller) și a plecat de la marginea ei insisi schimba ontogenetice etape ca baza transformărilor filogenetice. Este în această formă de interdependență a ontogenie și filogenie s-au concentrat Darwin Mueller. Interpretarea legii biogenetica în înțelegerea Mueller a fost dezvoltat mai târziu AN Severtsov (1910-1939) în teorie filembriogenezov. Severtsev Muller împărtășit opiniile primatul modificărilor ontogenetice în legătură cu schimbările din organismul adult și ontogenia considerat nu numai ca rezultat al filogenie, ci și ca fundația. Ontogenie nu numai lungește prin adăugarea de pași: tot ce este rearanjat în timpul evoluției; El are o poveste, în mod natural legat de istoria organismului pentru adulți, și definește parțial.
Filembriogenezy - se schimbări embrionice datorită dezvoltării filogenetice a organismului adult. În evoluția rearanjate toate stadiile de dezvoltare. Noile schimbări cad de multe ori în ultima etapă de formare. Ontogeny este complicată prin adăugarea de, sau extinderea, etapele (anaboly). Numai în acest caz, există toate premisele pentru repetarea în ontogeneză etape istorice de dezvoltare a acestor părți în strămoșii () recapitulare. Ontogeny poate, totuși, variază și alte etape de dezvoltare, respingând toate etapele ulterioare ale căii anterioare (deviere). În cele din urmă, și, eventual, se schimba rudimente de organe sau părți (arhallaksis). Apoi, întreaga ontologia este modificată în dezvoltarea individuală a copiilor nu este salvat la trecerea constantă a etapelor istorice de dezvoltare a strămoșilor lor. [1]
Natura biologică a legii biogenetice de Haeckel
legea biogenetică a teoriei lui Haeckel și filembriogenezov Severtsova joacă un rol important în dezvoltarea și morfologia teoriei evoluției. Studiul de dezvoltare individuală a animalelor a dat dovezi ample de dezvoltare istorică. legea biogenetică este o parte importantă a metodei dezvoltate Haeckel triplu paralelismul cu care reconstrucția filogenie. Această metodă se bazează pe o comparație a datelor morfologice, embriologia și paleontologia. Morfologia reconstrucția filogenie sunt încă folosind principiul lui Haeckel că Ontogeny descendenții reitereaza pe scurt recapitulez etape filogenie predkov.Opirayas doar legea de bază biogenetica, este imposibil de a explica procesul de evoluție: repetarea nesfârșită de sine nu creează unul nou. Din moment ce există viață pe Pământ, datorită schimbării de generații de organisme specifice, evoluția fluxurilor sale datorită modificărilor care apar în ontogenie lor. Aceste modificări se reduc la faptul că ontologia specifice abată de la calea stabilite formele ancestrale, și să dobândească noi caracteristici.
Astfel de abateri includ, de exemplu, cenogenesis - dispozitive care apar în embrioni sau larve și adaptarea acestora la caracteristicile mediului. În organisme pentru adulți nu cenogenesis salvat. Exemple sunt cenogenesis formarea excitat în gura amfibieni larve tailless, facilitând hrana plantelor de alimente. În procesul de metamorfoză în broasca, ele dispar, iar sistemul digestiv este reconstruit pentru a alimenta cu insecte și viermi. Prin cenogenesis mamifere și oameni placentare - placenta cu cordonul ombilical.
Cenogenesis, apărând doar în primele etape ale ontogenezei, nu se schimba tipul de organizare a organismului adult, dar oferă o probabilitate mai mare de supraviețuire a puilor. Acestea pot fi însoțite de scăderea fertilității și o alungire a perioadei embrionare sau larvar, astfel încât organismul în perioada post-embrionara de dezvoltare sau postlarval este mai matur și activ. Originare și să fie cenogenesis utile vor fi reproduse în generațiile următoare.
Un alt tip de transformări importante filogenetic filogenie - filembriogenezy. Ele reprezintă abateri de la caracteristice ontogeniei pentru ancestrală manifestate în embriogeneza, dar având o valoare de adaptare în forme adulte. Deci, semne de carte de păr apar la un mamifer, în stadii foarte timpurii ale dezvoltării embrionare, dar scalpul este importantă numai la adulți organizmov.Takie schimbă ontogenie, în timp util, sunt fixate prin selecție naturală, și sunt reproduse în generațiile următoare. În centrul acestor schimbări sunt aceleași mecanisme care cauzează malformații congenitale: o încălcare a proliferării celulelor, mișcarea lor, adeziunea, moartea sau differentsirovki.Odnako de viciile lor, precum și cenogenesis distinge valoarea de adaptare, care este, utilitatea și etanșeitatea selecției naturale în filogenia.
În funcție de ce stadiu al embriogenezei și morfogeneza structurilor specifice, apar modificări în dezvoltarea, filembriogenezov relevante, există trei tipuri de ele.
1. Anabol, sau extensie, apar după ce corpul a finalizat aproape dezvoltarea sa, și sunt exprimate în adăugarea de pași suplimentari, schimba rezultatul final. Prin anaboly includ lucruri cum ar fi achiziționarea de o formă specifică a corpului cambulă numai după ce trapele din puietul de ou, imposibil de distins de alți pești, precum și apariția meandrelor coloanei vertebrale, fuziunea articulațiilor în craniu, redistribuirea finală a vaselor de sânge la mamifere și la om.
2. Abateri - abateri care apar în timpul morfogenezei organului. Un exemplu ar fi dezvoltarea inimii la mamifere ontogeniei unde recapitula tuburi pas, și cu două compartimente, structură cu trei compartimente, dar etapa de formare deflectorului dezvoltare despartitori incompletă reptile caracteristice deplasate construite și aranjate diferit și unic la mamifere. În dezvoltarea plămânilor la mamifere sunt, de asemenea, a constatat recapitularea etapele timpurii ale strămoșilor lor, iar mai târziu, morfogeneza este un mod nou.
3. Arhallaksisy - schimbări detectate la nivelul germenilor și se exprimă în încălcarea subdiviziunii, la începutul sau diferențierea în apariția unei fundamental noi marcaje. Un exemplu clasic arhallaksisa păr yavlyaetsyarazvitie la mamifere, semn de carte care vine la foarte stadii incipiente de dezvoltare de la bun început este diferit de celelalte file ale apendicelor pielii de vertebrate. Prin tip arhallaksisa provin de la bescherepnyh notochord primitiv, coloanei vertebrale cartilaginoase la pești cartilaginoși. în curs de dezvoltare nefronii muguri secundari în reptile.
Este clar că evoluția cheltuielilor anaboly legea biogenetică de bază este pe deplin pusă în aplicare în ontogenia urmași, adică, apar recapitularea etape ancestrale de dezvoltare. Atunci când abaterea ancestrală a recapitula stadiu incipient, iar mai târziu înlocuit cu dezvoltarea într-o nouă direcție. Arhallaksisy recunosc pe deplin recapitularea în dezvoltarea structurilor de date, schimbarea începuturile lor.
În evoluția ontogeniei anaboly cele mai comune cum filembriogenezy, doar ușor alterarea procesului de dezvoltare holistică. Abaterea ca încălcări ale proceselor morfogenetice în timpul embriogenezei sunt adesea inlaturate prin selecție naturală, și există atât de mult mai rare. Mai rar manifestat în arhallaksisy evoluție datorită faptului că acestea schimba întregul curs al embriogenezei, și în cazul în care aceste modificări afectează începuturile organelor sau organismelor vitale, centre de organizare embrionare relevante care de multe ori acestea nu sunt compatibile cu viața. [1]
Pe lângă filembriogenezov cenogenesis și în evoluția ontogeniei pot fi detectate chiar și de respingere de timp organismelor favorite - heterochrony - și un loc de dezvoltare a acestora - heterotopie. Atât primul și al doilea conduce la o schimbare vzaimosootvetstviya structuri în curs de dezvoltare și sunt supuse unui control riguros al selecției naturale. Păstrate doar cei heterochrony și heterotopie, care sunt utile. Exemple de astfel de heterochrony adaptive sunt schimbările temporale în semne de carte organele cele mai vitale din grupurile de evoluție de tip arogenez. De exemplu, la mamifere, în special la om, diferențierea forebrain-semnificativ înainte de dezvoltarea altor divizii ale sale.
Heterotopie duce la formarea de noi legături spațiale și funcționale între autoritățile care furnizează în continuare lor de co-evoluție. Deci, inima este situat în apropiere de pește sub gât, asigură fluxul sanguin eficient la artera branhii pentru schimbul de gaze. Mutarea în zona retrosternal în vertebrate terestre, este dezvoltat și a funcționat într-un singur complex cu noile organe respiratorii - plămâni, aici, în primul rând livrarea de sânge la funcția sistemului respirator pentru schimbul de gaze.
Heterochrony și heterotopie, în funcție de la ce etapele de embriogeneza și morfogeneza de organe acestea apar, pot fi considerate ca fiind diferite tipuri de filembriogenezy. Heterotopie un testicul uman din abdomen prin canalul inghinal in scrot, observate la embriogeneză târziu după forma sa finală, - un anaboly tipic [10].
Cenogenesis, filembriogenezy și heterotopie și heterochronys fi utile sunt fixate în descendență și reprodus în generațiile următoare până la noile modificări adaptive ontologia nu le substituie, înlocuindu-le. Prin acest ontogeniei nu numai repetă pe scurt traseul evolutiv parcurs de către strămoșii lor, dar, de asemenea, deschide filogenia unor noi direcții în viitor [1].