Embriologie generală
Formarea mezoderm în diferite animale, a fost mult timp interesat și anatomia comparativă și embriologia. În general, acestea pot fi considerate rezolvate, dar nu și în aspectul cauzelor proceselor morfogenetice respective, cât și în planul formale descrierea morfologică a acestor procese. Sli distras de la toate diferitele părți ale formării, mezoderm în diferite animale, puteți instala două moduri de apariție, în esență, ^ diferit teloblastshesky ei, dvs. LG / l „“ și \ f ° t0stomia și enterocoel tipic pentru Deute-roswmia în protostomes în. gastrulation pe frontieră între ectoderm și endoderm, pe laturile blastopore, există deja două celule oolshie (sau a unor astfel de-corp-celule
Fig. 51. Formarea mezoderm Rough este primar-circuit la rotyh (A) și deuterostomia (B) (pentru VM Shimkevich 1925, modificat):
/ - ectoderm, 2 - mezenchim, 3 - endoderm, 4 - teloblast (A) și mezoderm tse-lomicheskaya (B)
explozii) separă de sine (din cauza diviziuni) celule mici (Fig. 51 A, fig. 69). Astfel format mediu strat - mezoderm. Teloblasty oferind noi generații de celule mezoderm rămân la capătul din spate al embrionului. Din acest motiv, o metodă de formare a mesoderm și blastică numit-corp (din telosul grecești. - Sfârșit).
Când enterocoel pluralitate metodă de celule ce formează mesoderm apare ca karmanopodobnyh protuberanțe intestinale primare (spre interior bombat pereților blast tselya, Fig. B \, B 4). Aceste nervuri sunt porțiuni în care sunt izolate sau separate de aceasta sub formă de pungi lumenul intestinal primare, intestinale și. pungi vide devine, în general, t. E. Sacii coelomic cavitatea corpului secundar poate fi împărțit în segmente.
Acest aspect caracteristic de moda strat de germeni de mijloc nu reflectă întreaga diversitate de variații și abateri, motivele pentru grupuri separate de animale. Teloblasticheskim similară, dar numai în exterior, o metodă de formare mesoderm nu teloblastov prin divizare, ci de apariția la marginile germenului blastopore nepereche dens (grup de celule), ulterior fiind împărțită în două celule benzi simetrice. Când enterocoel germen metoda mezoderm poate fi asociat sau nepereche; în unele cazuri, sunt formate din două sac coelomic simetrice, iar în altele - un prim sac coelomic format comun, sunt ulterior separate în două jumătăți simetrice.
S-a spus despre procesul specific de dezvoltare a nematode și a altor animale, pentru care ar fi artificial să se aplice conceptul de „straturi germinale“ - de la ei, evitând formarea de straturi de celule germinale, începuturile organismelor viitoare sunt izolați sub formă de blastomeres individuale.
Datorită importanței embriologie în ansamblul său și pentru înțelegerea proceselor de agenții de dezvoltare în capitolul următor va fi acordată comparativă a proceselor embriologice gastrulation eseu în diferite animale, face ajustări la noțiunea clasică prea simplificată a straturilor germinale, în special metoda enterocoel de formare a mesoderm.
DERIVAȚI germenului STRATURI. GENERAL
Gastrulation - o etapă în dezvoltarea embrionului. Straturile Germinal nu sunt ceva izolat unul de altul, apariția lor și modificări suplimentare apar din cauza dependenței reciproce a embrionului. straturi germinale ca un set de celule difera una de alta, nu numai prin poziția lor în sistemul general al fătului, dar deja unele caracteristici citologice. În același timp, experimentele sunt convinși că soarta lor se poate schimba în continuare, forțând pentru a merge la „construcție“ neobișnuit pentru ei sisteme de celule și organe (a se vedea. Sec. XI și XVII).
In dezvoltarea normala, straturi germinale embrionare, care interacționează unele cu altele sub influența influențelor embrionului integrând în ansamblu, să continue să se diferențieze într-o anumită direcție, și fiecare dintre ele participă la apariția unor organe specifice primordia și sisteme de organe. Puteți vorbi despre o nouă etapă în dezvoltarea embrionilor - de organogeneză.
În lumea animală, anumite organe provin din aceeași formare embrionară. Excepții de la această lege, care vor fi discutate în viitor, ca urmare a modificărilor în ontogeneză în legătură cu anumite modalități specifice evoluția animalelor. Ele sunt considerate ca formare omoloage în embrion. Despre rezervoare de germeni de cm. In sec. VII-IX.
Derivatele ectoderm. Majoritatea celulelor care alcătuiesc stratul exterior, înmulțirea și, respectiv, de diferențiere și rămâne la suprafață, luând parte la dezvoltarea tegumentului. Printre acestea se formează: epiteliul exterior, cancer de piele, stratul de suprafață al dinților, am excitat solzi. d. Aproape întotdeauna corpul -În fiecare se dezvoltă din elemente celulare de două sau chiar toate cele trei straturi germinale. De exemplu, pielea de mamifere se dezvoltă din ecto- și mezoderm.
In general, o parte importantă din ectoderm primar (până la o treime sau mai mulți embrioni amfibii întreaga suprafață), din cauza anumitor procese morfogenetice „scufundat“ spre interior sub epiteliul exterior, și dă naștere sistemului nervos. În multe animale, ectoderm în capetele frontale și posterioare ale corpului invaginates spre capetele posterioare ale intestinale în curs de dezvoltare endodermului (mezenteron) față și. Aceste Vpyacheniya erupe în cavitatea și formează stomodeum mezenteron (proenteron) și proctodeum (hindgut).
Derivatele endoderm. Stratul interior al embrionului, diferentierea de cuplare la alte parti ale embrionului se dezvolta in epiteliul midgut si glanda digestiv. Dezvoltarea epiteliului respirator (Departamentul branhii și
la origine participă, fără îndoială, placă material celular prechordal (vezi p.. 126 și colab.).
derivați de mezoderm. Toți ceilalți care nu sunt menționate mai înainte ca organele se dezvolta din mezoderm: tot țesutul muscular, oriunde ar fi ele (peretele corpului, intestin și alte entități), toate tipurile de conjunctiv, cartilaj și a țesutului osos, canalele de organele excretoare, peritoneul cavitatea corpului, sistemul de sânge , parte a țesutului ovar și testicul. Odată cu dezvoltarea autorităților competente are loc și elementele celulare diferentiale ferentsirovka specifice ale mezoderm. Majoritatea animalelor formarea medie apare nu numai sub formă de agregate de celule care formează „NOSTA epiteliepodobny strat compact, t. E. mezoderm Actual, ci sub forma unui complex disparat în vrac, amebopodobnyh celule. Această parte a mesoderm numit mezenchim. Mesodermului și mezenchimul diferă una de cealaltă, în originile lor, nu există comunicare directă între ele, ele nu sunt omoloage. Mesenchyme cea mai mare de origine ectodermică din prima, la începutul mezoderm, endoderm dă. În vertebrate, cu toate acestea, în mezenchimul la partea lui ektodermal-TION de origine, în timp ce majoritatea mezenchimului are de a face cu restul de origine mezoderm. În multe animale cu mezenchimul de clivaj spirală apare chiar și în timpul zdrobire. În echinoderme sursă mezenchimului sunt micromeres și endoderm. Celulele care formează fundul intestinal primar migrează în blastocoel.
In ciuda diferite de origine mezoderm mezenchimul pot fi considerate ca făcând parte din frunze de mijloc. Acesta joacă un rol important în formarea de larve și organe definitive.
Pentru a clarifica întrebări suplimentare pentru a înțelege necesitatea de a avea o înțelegere a importanței educației - generale, cavitatea corpului secundar. La toate animalele, care se atașează la întreg, la începutul unei săculeți coelomic tubulare dă mezoderm. S-a spus că originea mesodermal pungi enterocoel coelomic sunt formate prin schimbarea, protuberanțe diferențierea chi-nopodobnyh intestin primar. Când telobla-Terorism, și metode similare atunci când se formează mezoder-benzi-formale, în cadrul acestora există un decalaj, se transformă în cele din urmă ca un întreg. săculeți Coelomic sunt formate simetric pe părțile laterale ale intestinelor. perete Coelomic din fiecare sac, se întoarse spre intestin, numit splanhno-pleură. Peretele este orientat spre ectoderm embrionului, numit somatopleure.
Astfel, în timpul dezvoltării embrionului sunt formate prin diferite
Fig. Schema 52. organogeneză vysshnh embrioni de vertebrate (de către K. Waddington; 1957):
/ - tub neural, -somit 2, 3 - coardă. 4 - Intestine, 5 - lateral mezoderm 6- general, -epidermis 7, 8 - faringe, 9 - branhiale fante 10 - vezicula optic, // - Brain
cavitate personală având morfogenetice importante sau importanță funcțională. În primul rând, există o cavitate Baer, transformat în cavitatea corpului primar - blastocoel, apoi în legătură cu procesul de gastrulation are loc gastrocoeli *. (Sau cavitatea gastrică) În cele din urmă, multe animale sunt numere întregi. În formarea gastrocoeli blastocoel coelom și mai redusă, astfel încât primul din cavitatea corpului numai sloturi primare rămân în golurile dintre pereți și intestinul gros. Aceste lacune în unele animale transforma într-o cavitate a sistemului circulator. Gastro-gol în cele din urmă se transformă în cavitatea midgut.
Când enterocoel metoda de izolare mesodermului și coelom gastrocoeli datorită apare în plus cavitate a corpului n secundar.
procesele gastrulation duc direct la perioada de organogeneză. La unele animale organe și sisteme de organe stabilite, dobândesc valoare treptat definitivă și alte organe de animale sunt formate larva întâi aparte, apoi metamorfoză efectuat (vezi. Cap. X) și sunt procedee de formare a organelor definitive ale organismului adult.
In absenta unui plan unitar în structura embrionii tuturor nevertebratelor este imposibil de a da un rezumat nevertebratelor schemă de embrion. Conducerea embrionul vertebratelor târziu este prezentat în Fig. 52.
GERM TEORIA DE RECUPERARE
Existența a doi embrioni de pui Locul