13.2. EVOLUȚIA osmoreglarea
Cele mai multe metazoare formate organe excretoare care îndepărtează excesul de lichid, ionii individuali, produsele finale ale metabolismului. In organe poykiloosmoticheskih excretoare animale incapabile de osmoregulation, astfel încât atunci când modificați osmolalitatea presiunii osmotice medie externă a sângelui și fluidele extracelulare variază. Deoarece membrana plasmatică a celulelor permeabile la apă, o modificare a volumului celular.
Schimbarea volumului celulei afectează negativ funcția lor, și, prin urmare, a dezvoltat o serie de mecanisme pentru a contracara acest proces. Prin creșterea osmolalitatea apei de mare, urmat de hemolimfa celulele zbârci în acesta începe să crească concentrația de aminoacizi, ionii de Na + și Cl -. din mediul extracelular include apă și recuperează volumul original. Modelul opus se observă o scădere a osmolalității de apă de mare (de exemplu, desalinizare), în acest caz, se produce umflarea celulei. In lor scade concentrația citoplasmei de aminoacizi, pompa îndepărtează ionii de sodiu in exces de Na +. astfel încât volumul inițial al celulei este restabilită.
animalele Gomoyoosmoticheskie poate avea o presiune osmotică minimă de sânge decât în mediul apos înconjurător (de exemplu chișcarului și pește osos în apa de mare) sau mai mare (toate organismele de apă dulce și pești cartilaginoși în apa de mare). Mecanismul fiziologic de reglare hipo osmotică este convenabil să ia în considerare exemplul de pești osoși marine. La mare, ei pierd apa prin integuments, în special suprafața de branhii și sunt deshidratează. Pierderea apei prin gradientului osmotic se produce deoarece apa de mare are o presiune osmotică mai mare decât sânge și alte fluide din pește. Pentru a recupera deficitul de apă bea apă pește de mare, este aspirată împreună cu sărurile de Na + și K + în sânge în clorura de branhii sunt celule speciale care sunt eliminate din sange in apa sare marină, fără apă Na + decât să contribuie desalinizare lichidelor mediului intern. Partea Ca 2+ si Mg 2+ saruri eliminate prin rinichi și intestine.
De asemenea aranjate sistem de desalinizare de sânge și a altor vertebrate care trăiesc în mare. În lampreys îndeplinesc această funcție în celulele din branhii de reptile și a păsărilor marine au glande speciale de sare care produc secretul la concentrația de Na + este de câteva ori mai mari decât în plasma de sânge, și astfel, desalinarea de sânge.
reglementare Hyperosmotic, t. E. Capacitatea de a menține o concentrație mai mare de substanțe active osmotic în sânge decât în mediul înconjurător, este inerent în toate apă dulce, terestre și organisme marine pești cartilaginoși. La animalele de apă dulce parte sorbită săruri din mediul extern de celule specializate din partea branhii sau tegument corpul provine din alimente, iar excesul de apă se îndepărtează prin rinichi. În organismele terestre, nevoia de apă și săruri sunt pe deplin furnizate cu alimente și consumul de apă.
Sistemul neobișnuit de osmoreglarea format în pești cartilaginoși și unele amfibieni. Aproximativ 300 de milioane. Cu ani în urmă, în perioada Devoniană, strămoșii acestor pești migrează de la râuri la mare. Concentrația lor plasma din sânge a rămas mai puțin de Na +. decât apa de mare, și presiunea osmotică a sângelui, pe de altă parte, era deasupra. Aceasta este cauzată de acumularea în sânge a unor cantități uriașe de uree și de oxid de trimetilamina. Datorită osmolalitatea ridicate a sângelui, condițiile pentru circulația apei în corpul peștilor prin branhii și vălurile gradientului osmotic din apa de mare. Când rechinii corp și razele de cantități excesive de ser fiziologic îndepărtat ultima glandă sărurile de sodiu conductă care se deschide în partea posterioară kishechnika- aceasta glanda numita rectal.
Cu toate acestea, excreția de sodiu și clor glandei rectala nu furnizează osmoregulation în elasmobranhiate (pești elasmobranch). Esențial ei au un uremie fiziologic. Folosind uree pești cartilaginoși și broaște care trăiesc în apele de coastă, datorită faptului că acesta este produs în exces în organism, este non-toxic, membrana foarte osmotică a majorității celulelor primare permeabile la ea, ceea ce permite ureea să pătrundă în celule. Astfel, ureea nu modifică volumul de fluid intracelular, deoarece concentrația sa este aceeași pe ambele părți ale membranei plasmatice. În același timp acumularea ureei în sânge și celule duce la o creștere a presiunii relative lor osmotice a apei de mare și care intră în organism prin tegumentului gradientului osmotic apa.
In nevertebrate si vertebrate organisme implicate în menținerea constanței compoziției și volumul mediului intern sunt foarte diverse lichide (nephridia, rinichi, sare de prostată, branhii, glande sudoripare etc.). Datele existente ne permit să ne imaginăm o schemă ipotetică și posibila evoluție a celulelor organele excretoare.
Fig. 13.1 Amplasarea canalelor ionice și pompe de ioni in simetrice (hematiilor) (A) și asimetrică (nefronului) (B) celule
1 - ion pompa 2 - canal ionic 3 - mitochondrion, 4 - membranei plasmatice labazolaterală, 5 - cu membrana plasmatică a lumenului, 6 - conexiuni intercelulare din zona 7 - lumenului tubilor, 8 - spațiu intercelular.
Celulele eucariote primare, din care a avut loc în cele din urmă organisme multicelulare este, fără îndoială, susținută de alte compoziții ionice în comparație cu mediul oceanic. Celule nevertebrate marine moderne și vertebrate (mamifere, de la cele mai simple la) au concentrația de sodiu, potasiu și alți ioni care diferă de mediul lor. Conform opinii prezente, membrana plasmatică a celulelor funcționale canale ionice specifice individuale prin care ionii pot pătrunde în celulă prin gradient de potențial electrochimic, și pompe de ioni, prin care ionii de excesul îndepărtat din celulă împotriva unui gradient de electrochimic. Membranele plasmatice ale majorității celulelor canal alternativ de sodiu și pompa de sodiu (Figura 13.1.); funcția lor și furnizează o compoziție ionică constantă a fluidului intracelular.
Cu toate acestea, în acest stadiu al evoluției, atunci când a existat o diferențiere a celulelor în organisme multicelulare, apariția organelor excretoare era inevitabilă datorită modificării structurii și funcției celulelor, care urmau să efectueze o nouă funcție: de a oferi nu numai stabilitatea compoziției propriului fluid intracelular, dar, de asemenea, să fie responsabil de menținerea constanței ion compoziția fluidelor corpului. Aceasta a dus la formarea unor astfel de celule sunt capabile să direcționeze transportul ionilor - mediul intern al corpului sau de mediul extern, cu alte cuvinte, la adsorbție sau secreție de ioni.
Nu a fost funcțional de celule asimetrică în care printr-una dintre membrane include în mod continuu ioni, pe de altă parte, celulele constant îndepărtate. In forma sa cea mai generală, în ceea ce privește organizarea moleculară a celulei, nu a fost din cauza apariției unor mecanisme fundamental noi, dar a fost ca rezultat al mutației și selecție naturală duce la supraviețuirea indivizilor, care pe de o parte a membranei plasmatice celulare vor fi concentrate canalelor de sodiu, și membrana pe de altă parte - pompa de sodiu (Figura 13.1.). Astfel premisele pentru apariția și dezvoltarea celulelor asimetrice, care a stat la baza structurală a oricărui organ excretor și osmoregulation.
In tselomoduktah (canale de legătură ansamblu cu mediul extern) și nevertebrate de apă dulce Nephridia din tubii renali vertebrate, canalele de sodiu sunt localizate în vezică mucoasa amfibieni piele amfibii, branhii pește de apă dulce în membrana apical plasmatice a celulelor, iar membranele bazolateral - sodiu pompe.
Există dovezi ample că în celulele organismelor menționate mai sus Na. K-ATPase este concentrată în membranele bazolateral ale celulelor.