Inhibarea în SNC. TIPURI ȘI SENS.
Simptomele și exercitarea reflex este posibilă numai în limitarea răspândirii excitație de la un centri nervosi din celalalt. Acest lucru se realizează prin reacția cu un alt proces de excitație nervoase, efectul opus asupra procesului de frânare.
Aproape până la mijlocul secolului al XIX-lea, psihologii au studiat și cunosc doar un singur proces nervos - excitare.
fenomene de inhibiție în centrele nervoase, adică în sistemul nervos central, au fost descoperite pentru prima dată în 1862 Sechenov ( „inhibare Sechenov“). Aceasta descoperire a jucat un rol mai puțin important în fiziologia decât formularea actuală a conceptului de reflex, al frânării în mod necesar implicate în toate actele nervului. Și .M.Sechenov a descoperit fenomenul de inhibare centrale asupra diencefalului stimulare homeoterme. în 1880, un F.Golts fiziolog german stabilit inhibarea reflexului spinal. Vvedenskii NE rezultată serie de experimente a relevat parabiosis proces legătură intimă în stimularea și inhibarea și a demonstrat că natura acestor procese este una.
Frânarea proces de locuri nervos care duce la inhibarea sau prevenirea excitație. Sedarea este proces neural activ, al cărui rezultat este de a limita sau întârzia excitație. Una dintre caracteristicile lipsei capacității de a răspândi în mod activ structurile nervoase frâna protsessa-.
În prezent, în sistemul nervos central secreta doua tipuri de inhibiție: inhibarea centrală (primar) care rezultă din excitație (activare) neuronii inhibitori specifici și frânarea secundară, care se efectuează fără frână special în acele structuri în care are loc majoritatea neuronilor excitație.
inhibiție centrală (primară) - proces nervos care apar la nivelul SNC și conducând la reducerea sau prevenirea excitație. Conform ideilor moderne de inhibiție centrală datorită acțiunii de inhibare a neuronilor sau care produc sinaptici mediatori de frână (glicină, acid gammaaminomaslyanuyu) care determină pe membrana postsinaptică a unui anumit tip de modificări electrice numite potențiale postsinaptice inhibitoare (IPSP) sau depolarizarea terminațiilor nervoase presinaptice, cu care contactează fiecare terminațiilor nervoase Axon. De aceea, este izolat central (primară) și inhibarea presinaptic centrale de inhibare a postsinaptică (primar).
inhibiție postsinaptică (lat post în urmă, după un contact de sinapsis + Gk, Conn..) - proces nervos, datorită acțiunii asupra neurotransmitatori inhibitoare specifice ale membranei postsinaptică (glicină, acid gammaaminomaslyannaya) alocate terminațiilor nervoase specializate presinaptici. Mediatorul secretat de ele, modifică proprietățile membranei postsinaptică, care determină inhibarea celulelor capacitatea de a genera emoție. Astfel, există o creștere tranzitorie a permeabilității la membrana postsinaptică ionilor K + sau CI-, cauzând reducerea impedanței de intrare și de generare a energiei electrice de inhibare potențial postsinaptic (IPSP). Apariție IPSP ca răspuns la stimularea aferentă este necesară datorită includerii în procesul de frânare legătură suplimentară - interneuronilor de inhibare, închiderea axonală care secretă mediator frână. Specificitatea efectelor postsinaptici inhibitoare a fost studiată mai întâi în neuronii cu motor de mamifere (J. Eccles, 1951). Ulterior primar IPSP au fost înregistrate în neuronii intermediare ale medulla spinarii si in neuronii formare, reticulate cortexul cerebral, cerebel și talamus nucleele de animale cu sânge cald.
Este cunoscut faptul că centrul de excitație flexor extensor un membru îngreunate centrul său și vice-versa. D. Eccles elucida mecanismul acestui fenomen în următorul experiment. El a iritat nervoase aferente, cauzand musculare motor de excitare neuron inerveaza - extensor.
impulsuri nervoase, ajungand neuron aferent in ganglionii spinali, sunt trimise la Axon în măduva spinării în două moduri: la neuronii motori care inervează musculare - extensor, suscită ei și kollateram o inhibare a neuronilor intermediare, dintre care axonilor este în contact cu mușchi inerveaza motoneuronilor - flexor, determinând astfel inhibarea mușchilor antagoniste. Acest tip de inhibare a fost detectată la niveluri intermediare ale tuturor neuronilor din sistemul nervos central prin reacția dintre centrele antagoniste. El a fost numit inhibarea postsinaptici progresivă. Acest punct de vedere frânarea coordonează, distribuie procesele de excitație și de inhibiție între centrele nervoase.
Return (antidromically) inhibarea postsinaptică (antidromeo grecesc alerga în direcția opusă.) - reglarea intensității celulelor neuronale procesează semnalele recepționate la acesta pe principiul feedback negativ. Acesta constă în faptul că colateralii axon de celule nervoase stabili contacte sinaptice cu neuronii specifice (celule Renshaw), al cărei rol constă în expunerea neuronilor converge pe celula trimiterea colateralii Axon (Fig. 87). Conform acestui principiu, sunt frânate neuronii cu motor.
puls Apariție în neuroni cu motor de mamifere activa nu numai fibrele musculare, ci prin colateralele axon activeaza celulele Renshaw de frână. Recente stabili conexiuni sinaptice cu neuronii cu motor. Prin urmare, pulsații câștig motoneuronilor conduce la mai mari de activare a celulelor Renshaw cauze a crescut inhibarea motoneuronilor și reducerea frecvenței impulsurilor. Termenul „antidromically“ este utilizat deoarece efectul de frânare este ușor de provocat antidromically impulsuri, reflexe care apar în motoneuronilor.
Cu cât mai puternică motoneuronilor este excitat, cele mai puternice impulsuri du-te la mușchii scheletici ai Axon sale, intensitatea celulei Renshaw interesant, care suprima activitatea de neuroni cu motor. În consecință, în sistemul nervos există un mecanism care protejează neuronii de excitație excesivă. O trăsătură caracteristică a inhibării postsinaptic este că acesta este inhibată de stricnină și toxina tetanică (pentru procesele de excitație acești agenți farmacologici nu sunt).
Ca rezultat al inhibării suprimarea reglementării excitație postsinaptică este perturbat în SNC, spread-urile de excitare ( „difuz“) de-a lungul CNS, cauzând overexcitation motoneuronilor și grupuri musculare târâre (convulsii).
reticular la frânare (reticularis Latin. - Net) - un proces nervos se dezvolta in neuronii spinali sub influența descrescătoare impulsuri din formațiunea reticulară (gigant nucleu reticular din bulbul rahidian). Efectele prevăzute influențe reticulari asupra efectului funcțional similar cu inhibarea recurente în dezvoltarea motoneuronilor. Influența formării reticular cauza persistente IPSP, acoperind toate neuronii cu motor, indiferent de accesoriile lor funcționale. În acest caz, precum și în timpul frânării de întoarcere se produce motoneuronilor care limitează activitatea. Între astfel de control downlink prin formarea reticular și celulele Renshaw recurente de inhibare a sistemochy printr-o interacțiune specifică există și celulele Renshaw sunt sub control constant decelerării cele două structuri. Efectul inhibitor asupra părții formării reticular este un factor suplimentar în reglarea nivelului de activitate motoneuronilor.
frânarea inițială poate fi cauzată de alte mecanisme de natură, nu au legătură cu modificările proprietăților membranei postsinaptică. Frânarea în acest caz are loc pe membrana presinaptică (sinaptică și inhibarea presinaptic).
inhibiția sinaptică (Gk sunapsis contact, Conn.) - proces nervos bazat pe interacțiunea mediatorului și emitea terminațiilor nervoase presinaptice secretate, cu molecule specifice ale membranei postsinaptică. Caracterul interesant al mediatorului sau acțiunea de frânare depinde de natura de canale, care sunt deschise în membrana postsinaptică. Dovada directă a prezenței unei anumite sinapse inhibitoare ale SNC au fost obținute mai întâi D. Lloyd (1941).
Datele privind frânarea manifestări electrofiziologice sinaptice: prezența absenței sinaptice întârziere a unui câmp electric în terminațiile sinaptice a dat motive să creadă consecință specială inhibitor neurotransmițător său de acțiune chimică eliberată de terminatii sinaptice. Lloyd a arătat că, în cazul în care o celula este într-o stare de depolarizare, mediatorul de frână determină hiperpolarizarea, în timp ce pe fundalul hiperpolarizarea membranei postsinaptice provoacă depolarizare acestuia.
inhibiție presinaptică (. lat Prae -Forward orice + Gk sunapsis contact, Conn.) - caz special procesele inhibitoare sinaptice manifestate în suprimarea activității neuronilor prin reducerea eficacității excitator sinapsogeneza alt link prin inhibarea presinaptică eliberare proces mediator terminațiile nervoase excitator . În acest caz, proprietățile membranei postsinaptică nu este supusă nici unei modificări. inhibiția presinaptice realizată prin interneuronilor inhibitorii specifici. Aceasta este baza structurală a sinapselor-Axon axonală formate prin terminalele axon interneuronii inhibitorii și finaluri axonale neuroni excitatori.
La finalul acestui axon neuron de inhibare este presimpaticheskim în ceea ce privește terminalele de excitație ale neuron, care este relativ postsinaptică la frână și capătul presinaptic cu privire la celulele nervoase lor activate. Inhibitivă terminale Axon presinaptice este eliberat mediator care determină depolarizarea terminațiilor excitatorii prin creșterea permeabilității CI- membranei lor. Depolarizare determină o reducere a amplitudinii potențialului de acțiune, care vine în finalul interesant Axon. Rezultatul este inhibarea procesului de eliberare a neurotransmițătorului terminații nervoase excitator si a redus amplitudinea potențialului postsinaptic excitator.
O trăsătură caracteristică a depolarizare presinaptic este întârziată de dezvoltare și o lungime mare (câteva sute de milisecunde), chiar și după un singur impuls aferent.
inhibiției presinaptice este semnificativ diferit de post-sinaptice și farmacologic. Stricnină și toxina tetanosului nu afectează cursul. narcotică Cu toate acestea substanțe (cloraloză, Nembutal) spori foarte mult și prelungi inhibiției presinaptice. Acest tip de inhibare se găsește în diferite părți ale SNC. Cel mai adesea este detectat în structurile de trunchiul cerebral și măduva spinării. Primele studii mecanisme inhibitoare presinaptici crede că acțiunea de frânare este efectuată într-un punct îndepărtat de soma unui neuron, prin urmare, numit „remote“ frânare.
Semnificația funcțională a inhibării presinaptic care acoperă terminalele presinaptice, care primește impulsurile aferente, este de a limita admiterea la centrele impulsurilor nervoase aferente. inhibiției presinaptice blocat în principal semnale slabe aferente asincrone și transmite mai puternic, prin urmare, servește mecanism de separare, izolarea impulsurilor aferente mai intense din debitul total. Este de mare importanță adaptive pentru organism, din cauza tuturor semnalelor aferente care vin la centrele nervoase, a subliniat cele mai importante, cele mai importante pentru acest moment. Datorita centrelor nervoase ale sistemului nervos, în general, scuti de la procesarea informațiilor mai puțin semnificative.
Încetinirea frânării secundar se realizează prin aceleași structuri neuronale în care are loc de excitație. Acest proces nervos prezentat în detaliu în NE Vedenskiy (1886 1901g.g.).
Frânarea reciproce (reciprocus lat. - reciproca) - proces nervului bazat pe faptul că aceleași căi aferente prin care excitarea unui grup de celule nervoase, furnizează, prin inhibarea neuronilor altor grupuri de celule. relație reciprocă între excitație și inhibiție în SNC au fost descoperite și demonstrate NE Vvedenskii: iritații ale pielii de pe partea din spate a piciorului de broasca care cauzează flexie și extensie sau flexie inhibare pe partea opusă. Interacțiunea dintre excitație și inhibiție este o proprietate generală a sistemului nervos și a găsit atât în creier și în măduva spinării. Sa dovedit experimental că executarea normală a fiecărui act de motor naturale se bazează pe interacțiunea dintre excitație și inhibiție în neuronii acelasi SNC.
Total al procesului de inhibare a -nervny central, care se dezvoltă în orice activitate reflexă și zahvatyvavayuschy aproape întregul sistem nervos central, inclusiv centrele creierului. Inhibarea centrală totală apare de obicei înainte de apariția unui răspuns cu motor. Aceasta poate să apară la o astfel de rezistență scăzută de stimulare la care efectul motional este absent. Acest tip de inhibare a fost descrisă pentru prima dată de către IS Beritovym (1937). Acesta oferă o concentrație de excitație a altor reflex sau acte de comportament care ar putea apărea sub influența stimuli. rol important în crearea unei inhibitie centrale comune aparține substanta gelatinoasa a maduvei spinarii.
În cazul în care stimularea electrica substanta gelatinoasa din pisica medicament în măduva spinării la o inhibare generală a reacțiilor reflex cauzate de stimularea nervilor senzoriali. Inhibarea totală este un factor important în crearea unei activități comportamentale completă a animalelor, precum și pentru a oferi excitație selectivă a anumitor organisme de lucru.
tormozhenierazvivaetsya parabiotică în stări patologice în care structurile labilitate ale sistemului nervos central scade sau este excitație simultană foarte masivă a unui număr mare de cai aferente, cum ar fi șocul traumatic.
Unii cercetători identifică un alt tip de frânare - frânare după excitație. Aceasta se dezvolta in neuroni după excitație, ca urmare a hiperpolarizarea membranei puternice (postsinaptică).