câmp receptivă (Engl camp receptiv.) neuron senzorial - receptorii porțiilor. care atunci când sunt expuse la un anumit stimul duce la schimbări în excitarea neuronului.
Conceptul de câmpuri receptive pot fi aplicate la întregul sistem nervos. Dacă o multitudine de receptori tactili sinapsa c singur neuron, ele formează în comun câmpul receptiv al neuronului. De exemplu, receptiv câmp ganglionar (ganglion) celule fotoreceptoare retiniene reprezentate de celule (Eng.) Rus. (Baghetele sau conuri), celule ganglionare și grupul la rândul său, creează un câmp receptiv pentru unul dintre neuronii din creier. Ca rezultat, un neuron de niveluri mai ridicate de impulsuri sinaptici converg la multe fotoreceptor; iar acest proces este numit de convergență.
Deoarece câmpurile receptive ale sistemului auditiv poate fi considerat parte a spațiului auzului (Engl. Spațiu auditivi) sau intervale de frecvențe auditive. Puțini cercetători interpretează domenii receptivi auditive ca anumite zone ale epiteliului senzoriale. de exemplu, un grup de celule ciliate corpul spiral cohleei mamiferelor urechii interne.
câmp receptiv mare de neuron permite să urmărească modificările pe o suprafață mai mare a suprafeței sensibile, dar oferă mai puțin de rezoluție capacitatea de sentiment. Astfel, degetele. care trebuie să atingă părțile subțiri au o multitudine de strâns distanțate (până la 500 per 1 cm3) de mechanoreceptors cu câmpuri receptive mici (circa 10 mm2), în timp ce spin. șolduri și gambe au mai puțini receptori combinate în câmpuri receptive mari. Ca o regulă, în partea centrală a unui câmp receptiv mare, există un „hot spot“, dintre care stimularea produce răspunsul cel mai intens.
Neuronilor din cortexul cerebral. asociate cu senzații tactile sunt câmpuri receptivi pe piele. Dimensiunile și dispunerea care poate fi modificat prin acumularea experienței umane individuale sau ca urmare a deteriorării (aferente) fibrele nervoase senzoriale. In general, acesti neuroni sunt câmpuri relativ mari receptivi - mult mai mari decât neuronii unitatii spinal (ganglion spinării). Cu toate acestea, din cauza unor aranjamente speciale de excitație și de inhibiție în domeniile receptive, imbunatatirea rezolutiei spatiale, acesti neuroni corticali sunt capabili sa recunoasca detalii subtile.
câmpurile receptivaa sistemului vizual poate fi considerată ca parte a spațiului vizual (Engl. spațiu vizual). De exemplu, ca o celula fotoreceptoare camp receptiv poate fi considerat un con. acoperind toate direcțiile posibile din care celula este capabil de a primi lumina. vârf este situat în centrul lentilei. și în partea de jos - în infinitatea spațiului vizual. Dar, în mod tradițional, câmpurile receptive vizuale reprezentate pe plan - ca cercuri. pătrate. dreptunghiuri ... Aceste imagini sunt în secțiunile de fapt conului corespunde câmpului receptiv de o celulă particulară. planul în care cercetătorul are stimul vizual specific. câmp receptor neuroni binoculare cortexul vizual primar (sau regiune striato - zona Brodmann 17, zona V1 vizual) nu merge la infinit optice, și limitată la o anumită distanță față de punctul. care are ca scop aviz - „punctul de fixare ochi“ (A se vedea zona Panuma -. Zona engleză Panum lui.).
câmp receptor de neuroni adesea identificat ca zona a retinei, care se schimbă iluminarea de excitație a unui anumit neuron. Pentru ganglion (ganglion) celule retiniene, acest domeniu include toate fotoreceptori - tije sau conuri ale ochiului asociate cu celula special prin contacte sinaptice ganglionare cu bipolară. orizontală (Eng.) Rusă. și amacrine (Eng.) Rusă. Celulele (amacrine). Pentru neuroni binoculare cortexul vizual domenii receptivi sunt definite ca un agregat al regiunilor respective retinele dreapta și din stânga ochilor. Aceste zone pot fi mapate separat în fiecare retină (pentru celălalt ochi este închis), dar complet comunicarea cu fiecare dintre regiunile neuron test de excitație este detectată numai atunci când ambii ochi sunt deschiși.
Hubel și Wiesel (de exemplu, Hubel, 1963) a dezvoltat o teorie că domeniile receptive ale fiecărui nivel al celulelor sistemului vizual format conexiuni sinaptice cu celule de nivel ierarhic inferior al sistemului. În acest caz, câmpurile mici și simplu construite receptive pot fi combinate pentru a forma un vast și complex domenii receptiv. Mai târziu, Neurologii au perfecționat acest concept relativ simplu, presupunând că nivelurile inferioare ale neuronilor din constrângerile sistemului vizual legate de neuroni eferente inverse cu niveluri mai ridicate.
În prezent, hărți câmpurilor receptive ale celulelor la toate nivelurile sistemului vizual - de fotoreceptori si celulele ganglionare (ganglion) ale retinei - neuronii la lateral (exterior) corpul geniculat. extrastriate și cortexul vizual primar. Studii bazate numai pe sentimente, nu poate oferi o imagine completă pentru înțelegerea fenomenului de vedere, astfel încât aici, precum și în studiul creierului, pentru a fi aplicate metode electrofiziologice - atât mai mult în embriogeneza retinei la mamifere se produce în procesul de diferențiere în continuare a proeminențele laterale ale creierului intermediar ( așa-numitele bule de ochi). [1]
Celulele ganglionare retiniene
Ganglion (ganglion) celule retiniene
cu privire la - și off - centrul este responsabil mod diametral opus față de centru și periferia acoperire a câmpului receptiv.
răspuns puternic corespunde excitației de frecvență înaltă, slabă - pentru joasă frecvență, fără răspuns - lipsa de activitate.
Recunoașterea limitelor de imagine (margini, colțuri) câmpuri receptive ale retinei - o aproximare brută a calculatorului.
Dimensiunile câmpurilor receptive ale creșterii retiniene de la centru spre periferia sa.
informații vizuale din cele două tipuri de celule (cu centrul on- și off-) prezentate în roșu și verde, respectiv.
Fiecare ganglion (ganglion) o celulă sau fibra nervoasă optica (fibra nervului Engl. Optic) generează câmpul receptiv, extinderea cu creșterea intensității luminii. În cazul în care dimensiunea maximă a câmpului, lumina de la periferia sa mai intensă decât în centru, ceea ce reflectă faptul că unele căi sinaptice sunt preferabile altora.
Organizarea de domenii receptive de celule ganglionare, compuse din mai multe intrări bastoane sau conuri, capabile să detecteze contrast. care este utilizat pentru a detecta părțile marginale ale obiectelor observate. Fiecare câmp receptiv este împărțit în două părți: discul central - „centru“ și un inel concentrice - „periferie“; fiecare dintre aceste părți este sensibil la lumină în sens invers. Astfel, în cazul în care centrul câmpului receptiv crește excitație iluminarea celulelor ganglionare special cu așa-numitul pe centru (a se vedea., Etc), influenta luminii la periferia aceluiași câmp are un efect inhibitor asupra celulei ganglionare.
Există două tipuri principale de celule ganglionare: cu «on-centru» și «off-centru„. Cell cu on-centru este excitat la centrul de lumină și a inhibat în timp ce acoperă periferia câmpului său receptiv. Reacția celulelor cu lumina off -Center diametral opuse. In plus, celulele de mamifere sunt intermediare tip (on-off), care este caracteristică o reacție pe termen scurt pentru acoperirea pe tip și umbrire off tip. [2] Câmpul receptiv centrale iluminat conduce la depolarizare și ascendentă excitația neuronală (de exemplu, celule ganglionare) pe un centru, periferia acoperirii câmpului receptivă duce la hiperpolarizare (Eng.) Din Rusia. și inhibarea neuron și stimularea și centrul luminos simultană și periferia câmpului receptivă determină o ușoară activare (datorită însumarea efectelor asociate cu răspunsuri ale porțiunilor centrale și periferice ale câmpului receptiv). ganglion de celule (sau un alt neuron) cu off -Center excitat prin stimularea luminii este inhibată la periferia și centrul de reflectare a câmpului receptiv (vezi. Figura). [2]
De obicei, câmpurile receptive răspund mai bine la obiecte în mișcare - cum ar fi lumina sau un spot întunecat câmp intersectându dinspre centru spre periferie (sau în direcția opusă), precum contururile obiectelor - din cauza unor dereglări în uniformitatea distribuției luminii pe suprafața câmpului. Diametrul părții centrale a câmpului receptiv al celulelor ganglionare retiniene coincide cu lungimea dendritelor sale. întrucât suprafața definită de periferia celulelor receptive câmp amacrine, stabilirea acestor celule ganglionare de legătură cu o multitudine de celule bipolare. In plus, celulele amacrine poate preveni semnalizarea în celulele ganglionare ale periferiei câmpului său receptiv, crescând astfel poziția dominantă a reacției centrului câmpului receptiv ( „centru și periferice gratuit închide“ - engleză „on-center, off-periferie“.). Rabbit celula retinei ganglion este entuziasmat de mișcarea spotului de lumină în direcția „preferată“ (eng. „Preferat“) și nu reacționează, dacă direcția este opusă ( „zero“ englezesc. „Null“). [4] [5] Celulele ganglionare capabile să distingă direcția de mișcare, de asemenea, găsite în pisica retinei, veveriță sol, porumbel. Se crede că proprietățile observate ale câmpurilor receptive celulei ganglionare sunt asociate cu caracteristicile mecanismelor de frânare complexe la nivelul retinei. [6] [7] [8]
corpul geniculat lateral
La niveluri mai ridicate ale ganglionului grupului sistem vizual celule (ganglion) formează centrul câmpului receptiv neuronilor subcorticale optic - lateral (exterior) corpul geniculat. câmpurile receptivă seamănă cu cele ale celulelor ganglionare cu un sistem antagonistă „centru-periferie“; aici sunt unele neuroni cu centre sau on-off (aproximativ cantități egale). [9]
Cortexul vizual
câmpurile receptivă ale neuronilor din cortexul vizual este mai mare în dimensiune și au o selectivitate mai mare în ceea ce privește stimulii vizuali decat celulele ganglionare retiniene, sau de neuroni ai corpului geniculat lateral. Hubel și Wiesel (de exemplu, Hubel, 1963) subdivizate domenii receptive ale neuronilor corticali din sistemul vizual „simplu“. „Dificil“ și „extrem de complex“. [9] „simple“ câmpuri receptive au o formă alungită, de exemplu, cu o elipsoidal zona de excitație și antagonist zonă centrală inhibiție în jurul periferiei elipsei. Sau pot fi aproape dreptunghiulară; în care una dintre laturile lungi ale dreptunghiului este zona de excitație și cealaltă - zona de inhibare a antagonică. Image, neuronii din aceste domenii receptive activarea, trebuie să fie orientate într-un anumit fel. Pentru a excita neuron cu „complexul“ a campului receptiv, stimulul de lumină sub forma unei benzi nu este suficient pentru a fi orientată corect - și încă mai trebuie să se miște, și într-o direcție strict definită. Pentru a activa neuronilor corticali cu câmpuri receptive „supercomplex“ de stimuli vizuali, sub forma unei benzi, trebuie să aveți toate proprietățile de mai sus, și, de asemenea, lungimea benzii trebuie să fie strict definite.