Cell ca un miracol arhitectural.
I. Firele vii
Yu M. VASILYEV
Universitatea de Stat din Moscova. MV Lomonosov
POLIMERIZAREA ȘI DIPOLIMERIZAREA NUCILOR - BAZA DYNAMICULUI CYTOSKELLA
Citoscheletului este compus din trei tipuri de bază de fire care formează trei sisteme: microfilamente, microtubuli și filamente intermediare. Fiecare tip de filamente compuse din una sau două proteine majore: microfilamente - de actină, microtubuli - din filamente intermediare tubulina - proteine specifice, diferite în diferite țesuturi: keratins - in epitelii, desmin - musculare, vimentină - în mediul intern al țesuturilor ( țesut conjunctiv, cartilaj, os, etc.), proteine neurofilamentare - în neuroni.
Fig. 1. Rețeaua de microfilamente de actină din citoplasma unei celule cultivate (fibroblaste).
O micrografă cu o replică tridimensională a citoscheletului sub microscopul electronic. Creșterea este de 45.000i. Reducere atunci când este tipărită de 1,6 ori. Preparare TM. Svitkinoy.
Desigur, proteinele citoscheletului, ca orice proteine celulare, sunt codificate în ADN și sintetizate pe ribozomi. Celula poate schimba setul de proteine sintetizate. Cu toate acestea, designul citoscheletului se poate schimba rapid chiar și fără sinteza de noi molecule, datorită polimerizării și depolimerizării filamentelor. Molecule individuale, monomeri dizolvați în citoplasma celulei, sunt capabili să se lege împreună, să polimerizeze în fire de tip corespunzător. Noii monomeri pot fi atașați la capetele filamentului, extinzându-l. Polimerizarea este reversibilă: monomerii pot fi separați de capetele filamentului, care în acest caz este scurtat și poate dispărea complet. În celulă există tot timpul un schimb între filamente și soluția de monomeri din citoplasmă (figura 2). În multe celule, aproximativ jumătate din moleculele de actină și tubulină sunt sub formă de monomeri în citoplasmă și jumătate sunt în compoziția filamentelor de actină, microfilamente sau microtubuli. Condițiile locale de polimerizare se pot schimba adesea. Prin urmare, unul și același fir poate fi scurtat sau alungit (a se vedea figura 2).
Celula reglementeaza citoscheletic stabilitate filamentelor prin atașarea la ele proteine speciale care modifică viteza de polimerizare și depolimerizare monomeri. Prin urmare, un fir alcătuit din același monomer poate avea o durată de viață foarte diferită. De exemplu, microtubulele individuale care alcătuiesc flagelul sau cilia, trăiesc de obicei pentru multe ore și zile. Dimpotrivă, fiecare microtubule a axului mitotic, constând din același tubulin, trăiește în medie în numai câteva minute. Microtubulele axului cresc tot timpul și se dezintegrează, unele microtubuli sunt înlocuiți de alții. Intre timp, axul în sine, care este un set de microtubuli care se extind de la poli la ecuator cromozomilor și celulele menținute pe parcursul mitozei, doar schimbă treptat structura sa fina. Deja în mijlocul mitozei axul constă din alte microtubuli decât la început. Un exemplu al axului ilustrează un principiu general al majorității sistemelor de citoschelet, numit principiul instabilității dinamice: toroanele individuale din sistem pot să apară și să dispară ca rezultat al polimerizării-depolimerizarea și, prin urmare, structura detaliată a sistemului este în continuă schimbare, dar, în ciuda acestui fapt, planul general de organizare a sistemului poate fi menținut .
Să analizăm acum modul în care instabilitatea dinamică se manifestă în activitatea fiecăruia dintre cele trei sisteme citoscheletale.
SISTEM MICROFILE
Actomerii monomeri sunt polimerizați în microfilamente cu un diametru de aproximativ 6 până la 7 nanometri (1 nm = 10-9 m). Microfilamentele sunt polare: capetele lor nu sunt aceleași. Polimerizarea microfilamentului la un capăt, numită plus-capăt, este mai ușoară decât la celălalt, minus-end. Polimerizarea și depolimerizarea moleculelor sunt reglate de diferite proteine care leagă actina. Unele dintre aceste proteine sunt atașate la un capăt al firului, blocând în acest capăt al polimerizării și depolimerizării, apoi creșterea și scurtarea microfilamentefor sunt doar la celălalt capăt, nu este o proteină de blocare închisă. Unele proteine speciale combină mai mulți monomeri în "rudimentul" filamentului, provocând nuclearea unui microfilament nou. În viitor, astfel de fire cresc într-o direcție, de obicei în direcția plus-end. Proteinele speciale se pot atașa la laturile mai multor microfilamente. În acest caz, unele proteine leagă microfilamentele în rețea, altele - în pachete.
Un rol special printre proteinele care leagă actina este jucat de miozine, deoarece acestea se pot deplasa de-a lungul microfilamentelor. În prezent, structura a peste 80 de variante de molecule de myosin este cunoscută. În toate miozinele, molecula constă din trei părți: capul, gâtul și coada. Capul este capabil să se alăture microfilamentele actina laterale, iar în cazul în care capul de aprovizionare care furnizează substanțe energie chimică - ATP, capul se deplasează de-a lungul microfilamente de plus la minus-end, sarind de la un monomer la altul. Acest proces este baza multor mișcări în celulă. Natura acestor mișcări depinde de structura miozinei, pe care o desfășoară, pe ce această moleculă capete și cozi. De exemplu, molecula de miozina convențională a mușchiului striat uman, așa-numitul miozina II, are o coadă lungă. Împingându-se cu cozile, aceste molecule formează filamente de miozină, cu multe capete care ies în afară (figura 3). microfilaments actin celule musculare foarte stabile sunt aranjate paralel una față de alta la distanțe fixe unul față de altul și din filamente de miozină, plasate între ele. Atașarea la filamente de actină, filamente de cap miozina se deplasează de-a lungul acestor filamente și acest slide - baza mișcărilor musculare (a se vedea figura 3 ..). În alte miozine, de exemplu în așa-numita miozină I, cozile sunt foarte scurte. Prin urmare, astfel de miozine, spre deosebire de miozina II, nu se pot interconecta cu cozile și formează filamente. In schimb unele Myosins I molecule singure pot fi aplicate pe membranele lor cozi scurte de diferite organite (de exemplu, mitocondrii, lizozomi, etc.). În cazul în care capul aceleiași molecule în același timp, atașați la filamentul de actină, se poate deplasa de-a lungul organite firului (vezi. Fig. 3).
Fig. 2. Dinamica filamentelor citoscheletului.
A este un microfilament care polimerizează din monomeri (cercuri albastre) la capătul de plus și depolimerizând la monomeri la capătul minus.
B - instabilitate dinamică a unui sistem de trei microtubuli (linii drepte paralele) polimerizate dintr-un centru (cerc). Despre, T1. T2 sunt momente consecutive de timp. Microtubulul superior a fost scurtat foarte mult în intervalul O-T1 și a crescut din nou în intervalul T1-T2. Microtubulele inferioare: scurtarea (O - T1), apoi creșterea (T1 - T2). Aici și în figurile 3-6, toate structurile sunt reprezentate pur schematic, fără a se observa acuratețea detaliilor.
Fig. 3. Interacțiunile microfilamentelor actinice (fire din cercuri albastre) cu miozine (structuri roșii).
Schema de mișcări ale miofibrililor musculare. Moleculele de miozină II sunt conectate prin cozi lungi într-un fir din care acestea ies în afară în diferite direcții ale capului. Capul moleculelor de miozină se deplasează de-a lungul a două filamente actin paralele, determinând glisarea acestor filamente în două direcții opuse.
B - mișcarea organelle Scheme (cerc verde) folosind microfilamente de-a lungul cozii scurte I. miozina miozina I Molecule atașat la membrana organitelor și capul se termină - la filamentul de actină.
Suprafața capătului pseudopodiului aruncat se poate atașa la substratul de-a lungul căruia celula se târăște. În acest caz, se formează un loc de contact puternic, unde anumite proteine membranare cu capătul exterior al moleculei se combină cu proteine atașate la substrat; La capătul interior, aceeași moleculă este îmbinată, printr-o serie de legături intermediare, cu microfilamente de actină ale pseudopodiului.
Imediat după ejectarea pseudopod cuprinde actină și miozină II penetrează pseudopodia (diffuses) numai câteva minute de la interiorul celulei mai târziu. Interacțiunea dintre miozine și filamente de actină determină o reducere a pseudopodiei. Această reducere poate avea consecințe diferite asupra celulei. Dacă pseudopodiul nu este atașat la substrat, acesta se retrage și dispare. Dimpotrivă, în cazul în care pseudopodii, aruncate pe una dintre marginile celulei, a reușit să se atașeze ferm la substrat, reducerea îl aduce în față toate celulele corpului. Repetând reacțiile pseudo-podiale, celula se târăște de-a lungul substratului. În cazul în care o mulțime de pseudopode la diferite margini ale celulelor sunt eliberate și atașate la substrat, în același timp, ei caută să taie, se întind și se întind celula în afară, aplatizare forma sa. Acest proces se numește răspândire.
Termenul "pseudopodium" înseamnă în traducere - un picior fals. Acesta este într-adevăr un picior care mișcă celula înainte de-a lungul substratului. Cu toate acestea, acest picior de construcții: în contrast cu pseudopodii piciorului uman poate creste din nou din corpul de celule pentru a forma muschii lor psihiatru și dispar în câteva minute. Așa cum am văzut, evoluția pseudopodia este rezultatul unei serii complexe de reacții moleculare: polimerizarea filamentelor de actină, aderența la aceste fire de alte proteine care le leagă la rețea și care cauzează mișcarea lor, precum și fire de legare cu proteinele membranei.
Fig. 4. Creșterea suprafeței celulare formată din microfilamente de actină (linii albastre).
A - două variante de pseudopodie. P este o bule, unde sub membrana celulară există un strat de microfilamente scurte care nu are o organizație ordonată. L - lamelopodia - creștere lamelară, unde microfilamentele sunt conectate într-o rețea ordonată de molecule ale unei proteine speciale de legare a actinei (linii îngroșate curbate).
B - stereocilia pe suprafața a două celule de păr adiacente ale cohleei urechii interne. Microfilamentele actinale paralele verticale în fiecare stereocilie sunt conectate între ele și la membrana celulară prin moleculele de myosine și alte proteine care leagă actina (linii roșii orizontale).
Într-o celulă, diferite rânduri de stereocilia au diferite lungimi strict fixate. În celulele vecine, stereocilia rândurilor corespunzătoare (mijloc și drept) are, de asemenea, o lungime fixă diferită.