Ramon-Kahal a formulat, de asemenea, două principii care au stat la baza teoriei neuronale și au păstrat semnificația lor în prezent:
1. Principiul polarizării dinamice. Aceasta înseamnă că semnalul electric se propagă prin neuron doar într-o direcție previzibilă.
2. Principiul specificității compușilor. În conformitate cu acest principiu, neuronii intră în contact nu în mod aleatoriu, ci numai cu anumite celule țintă, iar citoplasma celulelor care se află în contact nu se leagă și o întrerupere sinaptică rămâne întotdeauna între ele.
O versiune modernă a teoriei neuronale conectează anumite părți ale celulei nervoase cu natura semnalelor electrice care apar în ele. Într-un neuron tipic, există patru regiuni definite morfologic: dendritele, soma, axonul și sfârșitul presinaptic al axonului. Atunci când neuronul este excitat, patru tipuri de semnale electrice apar succesiv în el: intrări, combinate, conductive și ieșite (Figura 3.3). Fiecare dintre aceste semnale apare numai într-o anumită zonă morfologică.
Pentru a înțelege diferențele dintre aceste semnale, trebuie să avem o idee despre natura impulsurilor nervoase. Pe partea exterioară și interioară a membranei plasmatice a neuronului există încărcături electrice diferite: în exterior, pozitiv, în interior - negativ. Diferența dintre ele se numește potențialul liniștit al membranei. Dacă presupunem că încărcătura exterioară este egală cu zero, atunci diferența de încărcare dintre suprafețele exterioare și interioare în majoritatea neuronilor este aproape de -65 mV, deși poate varia de la -40 la -80 mV pentru celulele individuale.
Apariția acestei diferențe se datorează distribuției inegale a taxelor de ioni de potasiu, sodiu și clorură în interiorul celulei și în afara acesteia, precum și o mai mare permeabilitate a membranei celulare de repaus numai pentru ionii de potasiu (vezi cap. 4).
În celulele excitabile, incluzând celulele nervoase și musculare, potențialul de odihnă este în măsură să varieze foarte mult și această capacitate este baza pentru apariția semnalelor electrice. O scădere a potențialului de repaus, de exemplu de la -65 la -60 mV, se numește depolarizare, iar o creștere, de exemplu, de la -65 la -70 mV, se numește hiperpolarizare.
Dacă depolarizarea atinge un anumit nivel critic, de exemplu -55 mV, permeabilitatea membranei pentru ionii de sodiu pentru scurt timp devine maximă, se grăbesc în celulă, și, prin urmare, diferența de potențial transmembranar scade rapid la 0 ° C și apoi devine pozitiv. Acest lucru duce la închiderea canalelor de sodiu și ieșirea rapidă a ionilor de potasiu peste canalele de celule destinate numai pentru ele recuperat valoarea inițială rezultat; a potențialului de membrană. Aceste schimbări apărute rapid în potențialul membranei sunt numite potențialul de acțiune. Potențialul de acțiune este un semnal electric conductor, se răspândește rapid prin membrana Axon până la capăt, cu nicăieri pentru a schimba amplitudinea.
În plus față de potențialul de acțiune din celula nervoasă, datorită unei modificări a permeabilității membranei, pot apărea semnale locale sau locale: potențialul receptorului și potențialul postsynaptic. Amplitudinea lor este mult mai mică decât cea a potențialului de acțiune, în plus, scade semnificativ atunci când semnalul se propagă. Din acest motiv, potențialele locale nu se pot răspândi peste membrana departe de originea lor.
Semnalele de intrare sunt fie potențialul receptorului, fie postsynaptic. Potențialul receptorului se formează în terminațiile unui neuron sensibil atunci când un anumit stimul acționează asupra lor: tensiune, presiune, lumină, substanță chimică etc. Acțiunea stimulului determină deschiderea anumitor canale ionice ale membranei, iar curentul de ioni ulterior prin aceste canale modifică valoarea inițială a potențialului de odihnă; în cele mai multe cazuri, apare depolarizarea. Această depolarizare este un potențial receptor, amplitudinea sa este proporțională cu puterea stimulului care acționează.
potențial receptor se poate răspândi de la locul acțiunii de stimulare a lungul membranei, dar este, de obicei, la o distanță relativ scurtă. Faptul că amplitudinea potențialului receptorului scade odată cu creșterea distanței de la site-ul de stimulare și la o distanță de numai 1 mm, din acest punct amplitudinea potențialului receptorului este doar 1/3 din valoarea inițială, și chiar și în 1 mm depolarizare schimbare și dispar cu totul.
Al doilea tip de semnal de intrare este potențialul postsynaptic. Se formează pe o celulă postsynaptică după ce o celulă presinaptică excitat trimite un mesager chimic special pentru ea - un neurotransmițător. După ce a ajuns prin difuzie la celula post-sinaptică, mediatorul se unește cu proteinele receptorilor specifici ai membranei sale (vezi Capitolul 1), care determină deschiderea canalelor ionice. Curentul ionic rezultat prin membrana postsynaptică modifică valoarea inițială a potențialului de repaus - această schimbare este potențialul postsynaptic.
În unele sinapse, o asemenea schimbare reprezintă depolarizarea și, dacă atinge un nivel critic, neuronul postsynaptic este excitat. În alte sinapse, apare o direcție opusă: membrana postsynaptică este hiperpolarizată: potențialul membranei devine mai mare și devine mai dificil să se reducă la un nivel critic de depolarizare. Această celulă este dificil de excitat, este inhibată. Astfel, potențialul postsynaptic depolarizant este excitator, iar potențialul de hiperpolarizare este inhibitor. În consecință, sinapsele în sine sunt subîmpărțite în excitante (provocând depolarizarea) și inhibitoare (determinând hiperpolarizarea). Sinapsele incitante se formează, în special pe dendritele celulei postsynaptice, iar sinapsele inhibitoare sunt pe corpul ei.
Indiferent de ceea ce se întâmplă pe membrana postsinaptică: depolarizare sau hiperpolarizarea, amploarea potențialului postsinaptic este întotdeauna proporțională cu cantitatea de molecule de mediator pentru a acționa, dar ele sunt, de obicei mică amplitudine. La fel ca potențialul receptorului, ele se propagă de-a lungul membranei la o distanță foarte scurtă, adică aparțin, de asemenea, potențialului local.
Astfel, semnalele de intrare sunt reprezentate de două varietăți de potențiale locale, receptori și postsynaptici, iar aceste potențiale apar în zone strict definite ale neuronului: fie în terminații sensibile, fie în sinapse. Terminalele sensibile aparțin neuronilor senzoriali, unde potențialul receptorului apare sub influența oricăror stimuli externi față de stimulii neuronului. Pentru interneuroni, precum și pentru neuroni eferenți, semnalul de intrare poate fi doar un potențial postsynaptic.
3.5. Semnalul combinat - potențial de acțiune
Semnalul combinat poate apărea numai într-o porțiune a membranei în care există o mulțime de canale ionice pentru sodiu. În acest sens, colțul axonului este obiectul ideal - locul retragerii axonului din corpul celulei, deoarece aici este cea mai mare densitate de canale pentru sodiu în întreaga membrană. Astfel de canale sunt dependente de potențial, adică Deschideți numai când valoarea inițială a potențialului de repaus atinge un nivel critic. Tipic pentru neuronul mediu, valoarea potențialului de repaus este de aproximativ -65 mV, iar nivelul critic al depolarizării corespunde la aproximativ -55 mV. Prin urmare, dacă este posibilă depolarizarea membranei colinei axonului de la -65 mV la -55 mV, atunci va exista un potențial de acțiune.
Depolarizarea membranei este capabilă de semnale de intrare, adică fie potențiale postsynaptice, fie cele cu receptori. În cazul potențialelor receptorului, localizarea semnalului combinat este cea mai apropiată de terminările sensibile, interceptarea lui Ranvier, unde depolarizarea cea mai probabilă este la un nivel critic. În acest sens, trebuie să ținem seama de faptul că fiecare neuron sensibil are numeroase terminații, care sunt ramuri ale unui proces. Și dacă în fiecare dintre aceste terminații, sub acțiunea stimulului, apare un potențial receptor foarte mic și se propagă la interceptarea Ranvier cu o amplitudine descrescătoare, atunci este doar o mică parte a deplasării depolarizante globale. De la fiecare capăt sensibil, în același timp, aceste potențiale mici ale receptorului se deplasează la interceptarea cea mai apropiată de Ranvier, iar în regiunea de interceptare sunt toate rezumate. Dacă cantitatea totală a deplasării depolarizante este suficientă, atunci va apărea un potențial de acțiune la interceptare.
Potențialele postsinaptice care apar pe dendrite, mici ca potențiale de receptor și, de asemenea, reduce propagarea sinapse la măgura Axon, unde poate exista un potențial de acțiune. În plus, în calea potențialelor postsinaptici ale celulelor corpului pot fi sinapse inhibitoare hiperpolarizare, și, prin urmare, posibilitatea de depolarizare a membranei măgurii axon la 10 mV pare improbabil. Cu toate acestea, acest rezultat este obținut ca urmare a unei matrice regulată de potențiale postsinaptice însumare mici care apar simultan in sinapse multiple formate dendritele neuronilor terminații Axon celule presinaptici.
Astfel, se asociază semnalul se produce în general formate simultan datorită însumării a numeroase potențiale locale. Însumării are loc în punctul în care acesta este mai ales o mulțime de canale voltaj-dependente, și, prin urmare, mai ușor de a ajunge la un nivel critic de depolarizare. În cazul potențialelor postsinaptice de integrare astfel de loc este măgură axonal și însumare a receptorului are loc la potențiale aproape de nodul terminații senzoriale ale Ranvier (sau strâns distanțate la aceasta porțiune axonilor unmyelinated). semnal unit CÂMP eveniment numit integratoare sau de declanșare (de declanșare engleză -. Trigger).
termenul englezesc de succes expresivitatea lor metaforic, ca acumularea de mici schimbări depolarizanți trăsnet transformat într-o zonă de integrare într-un potențial de acțiune, care este potențialul maxim electric al celulei și există principiul „totul sau nimic“. Această regulă trebuie să fie înțeles, astfel încât depolarizare este sub nivelul critic nu aduce nici un rezultat, iar când acesta ajunge la acel nivel întotdeauna, indiferent de puterea de stimulare, răspunsul maxim detectat: nici o cale de mijloc.