Transport activ, pompă de sodiu. Na / K-pompă. Sodiu \ Pompa de potasiu.
Transport activ, pompă de sodiu. În secțiunea anterioară, sunt descrise difuziile pasive ale ionilor și potențialul de membrană rezultat datorită concentrațiilor specifice de ioni intra și extracelular. Cu toate acestea, ca urmare a acestui proces, concentrația de ioni din interiorul celulei nu se stabilizează automat, deoarece potențialul membranei este mai mult electronegativ decât EK și mult mai mult decât ENa (aproximativ +60 mV). Datorită difuziei, concentrațiile intracelulare de ioni, cel puțin de potasiu și de sodiu, ar trebui egalizate cu extracelulare.
Stabilitatea gradientului ionic se realizează prin transport activ. Membrana de proteine transporta ioni prin membrana împotriva electrice și (sau) gradienților de concentrație prin consumul pentru producerea de energie metabolică. Cel mai important proces de transport activ - este opera de Na / K-pompă. Ea există în aproape toate celulele; pompe pompa ionii de sodiu din celulele de pompare simultan ionii de potasiu în celulă. Aceasta oferă o concentrație scăzută intracelulară de ioni de sodiu și o mare de potasiu (vezi Tabelul 1.1.). Gradientul concentrației ionilor de sodiu asupra membranei are funcții specifice asociate cu transmiterea de informații sub formă de impulsuri electrice, și menținerea altor mecanisme active de transport și reglementarea celulei (cm. Mai jos) volumul. Prin urmare, nu este surprinzător faptul că mai mult de 1/3 din energia consumată de celula este cheltuită pe Na / K-pompă, iar în unele dintre celulele cele mai active în activitatea sa la% energie expended 70 [1, 11].
Proteina de transport Na / K este ATPaza. Pe suprafața interioară a membranei, aceasta împarte ATP în ADP și fosfat (Figura 1.6). Transportul a trei ioni de sodiu din celulă și simultan doi ioni de potasiu per celulă utilizează energia unei molecule ATP, adică o singură încărcare pozitivă este îndepărtată din celulă într-un singur ciclu. Astfel, pompa Na / K este electrogenică (creează un curent electric prin membrană), ceea ce duce la o creștere a electronegativității potențialului membranei cu aproximativ 10 mV. Proteina de transport realizează această operație cu o rată ridicată: de la 150 la 600 de ioni de sodiu pe secundă. Secvența de aminoacizi a proteinei de transport este cunoscută, dar mecanismul acestui transport complex de transport nu este încă clar. Acest proces este descris folosind profilurile energetice ale transferului proteinelor de ioni de sodiu sau de potasiu (Figurile 1.5, -6). Prin natura schimbărilor în aceste profiluri asociate cu modificările constante ale conformării proteinei de transport (un proces care necesită cheltuieli de energie), se poate evalua stoichiometria schimbului: doi ioni de potasiu sunt înlocuiți cu trei ioni de sodiu.
Na / K-pompă. precum și ATPaza membrană dependentă Na + / K. este inhibată în mod specific de către glicozidul cardiac de uabain (strofantin). Deoarece activitatea pompei Na / K este o reacție chimică în mai multe etape, ca toate reacțiile chimice, depinde în mare măsură de temperatură, așa cum se arată în Fig. 1.7. Aici, fluxul de ioni de sodiu din celulele musculare este arătat în raport cu timpul; În practică, acest lucru este echivalent cu fluxul de ioni de sodiu mediat de funcționarea pompei Na / K, deoarece fluxul pasiv de ioni de sodiu față de gradienții concentrației și potențialului este extrem de mic. Dacă medicamentul este răcit cu aproximativ 18 ° C, fluxul de ioni de sodiu din celulă va scădea rapid cu un factor de 15 și, imediat după încălzire, va reveni la nivelul inițial. O astfel de scădere a fluxului de ioni de sodiu din celulă este de câteva ori mai mare decât cea care ar corespunde dependenței de temperatură a procesului de difuzie sau a unei reacții chimice simple. Un efect similar se observă atunci când stocarea energiei metabolice este epuizată ca urmare a otrăvirii cu dinitrofenol (DNF) (Fig.1.7, B). În consecință, fluxul de ioni de sodiu din celulă este asigurat de o reacție volatilă - o pompă activă. O altă caracteristică a pompei, împreună cu o dependență semnificativă de temperatură și energie, este prezența unui nivel de saturație (ca în toate celelalte reacții chimice); aceasta înseamnă că viteza pompei nu poate crește pe termen nelimitat cu creșterea concentrației de ioni transportați (Figura 1.8). În contrast, fluxul unei substanțe care difuzează pasiv crește proporțional cu diferența de concentrație în conformitate cu legea difuzării (ecuațiile 1 și 2).
B. Suprimarea fluxului de Na + din celulă cu dinitrofenol (DNP) la o concentrație de 0-2 mmol / l (în conformitate cu [13] cu modificări)
În plus față de pompa Na / K, membrana plasmatică conține cel puțin o pompă de calciu; această pompă pompează ionii de calciu (Ca2 +) din celulă și participă la menținerea concentrației lor intracelulare la un nivel extrem de scăzut (Tabelul 1.1). Pompa de calciu este prezentă la o densitate foarte mare în reticulul sarcoplasmic al celulelor musculare, care acumulează ioni de calciu ca urmare a scindării moleculelor de ATP.