Chimie și Tehnologie Chimică
Procese coordonate de diviziune celulară. creșterea și diferențierea sunt controlate de mai mulți factori. Dintre acestea, un grup de molecule de semnal este deosebit de proeminent. numite fitohormoni (sau regulatori de creștere), care acționează în mod specific asupra creșterii plantelor și joacă un rol-cheie în dezvoltarea lor sunt cinci clase de compuși cunoscuți, cum ar fi auxinele, giberelinelor, citochinine. acidul abscisic și gazul etilenic. După cum se arată în Fig. 20-67, toate sunt molecule mici care pot trece ușor prin peretele celular. Aceste substanțe sunt produse în celulele plantei și fie acționează la sol, fie sunt transportate de-a lungul anumitor căi către celulele țintă. Astfel, de exemplu, fluxul total de auxine din lăstari este direcționat de la vârf la bază (viteza sa este de aproximativ 1 cm / h). În ciuda numărului relativ mic de hormoni, plantele îndeplinesc sarcinile lor de reglementare datorită utilizărilor multiple ale fiecărui hormon, celulele lor tind să reacționeze la anumite combinații ale acestor substanțe. Deci, în sine, auxin promovează formarea rădăcinilor. în asociere cu gibberelina determină alungirea tulpinii, împreună cu citokinina controlează creșterea rinichilor laterali. și cu etilenă stimulează creșterea rădăcinilor laterale. [C.436]
Phytohormonele sunt substanțe fiziologic active. Ele se formează în plante (în principal în țesuturi în creștere activă, pe vârfurile tulpinilor și rădăcinilor) și reglează creșterea și dezvoltarea acestora. Exemple de fitohormoni sunt auxinele, gibberelinele și citokininele. Phytohormonele sunt mai puțin specifice decât hormonii animale. [C.323]
V et ma (1940-1960). Odată cu descoperirea, în 1955, a unei noi clase de fito-hormoni-citokinine. și în special kinetină. a fost posibil să se stimuleze divizarea celulară a unei bucăți de țesut din parenchimul de bază al tutunului. lipsită de conductoare și cambium. În funcție de concentrația și raportul dintre promotorii de creștere ar putea amplifica celulele explante diviziune sprijini creșterea țesutului calus. induce morfogeneza. Pe parcursul acestei perioade sa estimat un efect pozitiv de extracte naturale de nucă de cocos tip endosperm, castan, porumb și alte plante pentru creșterea celulelor unorganized întreținerea și stimularea proceselor de morfogeneza în cultura țesuturi calus și suspensii celulare. [C.79]
Rolul semnificativ de citokinină joacă în reglarea organogenezei. Concentrația predominantă a acestor hormoni inhibă formarea rădăcinilor și accelerează depunerea mugurilor de tulpină. Ele sunt, de asemenea, capabile să inducă înflorirea anumitor specii de plante în condiții nefavorabile de fotoperiod. [C.338]
Hormonii sunt molecule organice. controlul și integrarea funcțiilor instalației. Formându-se în cantități mici într-un singur organ sau țesut, se deplasează la un alt organ sau țesut și prin reacții specifice în procesele de control ale țesuturilor țintă, cum ar fi creșterea, dezvoltarea și diferențierea. În prezent, cinci clase de auxini, hormoni de plante, gibbereline, citokinine sunt izolate. acidul abscisic și etilenă. [C.300]
Când se schimbă anotimpurile în zonele temperate, plantele se confruntă cu probleme de supraviețuire. În parte le rezolvă prin intrarea într-o stare de odihnă sau ieșirea din ea. Astfel, reducerea duratei zilei poate induce formarea unui acid abscisic hormonului (ABA), care suprima cresterea mugurilor vegetativi activi sau embrioni în curs de dezvoltare și declanșează procese care duc la odihnă de iarnă. Reluarea creșterii în primăvară, dimpotrivă. se datorează distrugerii în timpul iernii a acestui hormon de inducere sau sinteza substanțelor cum ar fi citokininele. care depășesc influența ABA. O astfel de dereglare în rinichi este indusă de temperaturile scăzute de iarnă, în timp ce mucenicia în primăvară [c.328]
REGULATORI DE CREȘTERE A PLANTELOR. provoacă unele sau alte schimbări în dezvoltarea plantelor. nu-i duc la moarte. Există stimulatori de creștere. inhibitori și agenți de întârziere (cei din urmă inhibă creșterea în înălțime, dar nu afectează fructarea). Natural R. r. p. (hormoni de plante) - auxine, gibbereline, citokinine. abscisia k-ta, etilenă endogenă (formată în interiorul plantei) etc. Naib, bal promovat. R. r. p. aril- și ariloxi-alifatic. acizii carboxilici și derivații acestora, sărurile cuaternare de amoniu și derivații de fosfoni ai indolului. piridazină. pirimidină, pirazol. Utilizată pe scară largă. (Pentru controlul cilor de cereale, creștere lentă accelerare PLD. Inflorirea, încolțirea, maturarea, formarea lăstarilor, extinderea sau tulburări și o perioadă t. D.) Clormequat-clorură. GMK, etefon. mono-M, N-dimetilhidrazidă a acidului succinic (dami-nosid), cationul gibberelic. În funcție de doză, timpul de procesare, produsele agricole prelucrate. cultură mai multe R. p. p. pot acționa ca erbicide, defolianți, desicatori. [C.500]
Micro reproducerea se numește multiplicare sau clonare. plante cu ajutorul culturilor de țesuturi. Micro atașarea indică faptul că obiectele mici - sau celule individuale - sunt de obicei folosite ca materie primă. sau mici bucăți de țesut. Acest material este cultivat pe medii speciale de cultură și, prin urmare, este numit o cultură tisulară. Cultivarea se bazează pe experimente care au arătat că bucăți de țesut separate de plante pot fi făcute să crească într-o soluție care conține substanțe nutritive și niște hormoni de plante. în special auxine și citokinine. Sunt necesare hormoni pentru a menține diviziunea celulară continuă. În prezent, cultura de țesut este utilizată pe scară largă pentru conservarea soiurilor de plante derivate (Figura 21.11). [C.49]
Stabilitatea citochinine în plante este redus, timpul de înjumătățire plasmatică de zeatin este în funcție de speciile de plante și corpul său de la 6 la 20 h. Rata de fracturi la tinere țesuturi mai mici decât cele vechi. Acest proces este cel mai încet în rădăcini. Distrugerea citokininelor începe cu conjugarea cu zaharuri (glucoză riboză) și alanină aminoacidă. La aceeași cale de O-glucozide de cytokinin pot fi considerate ca depozitarea acestui hormon, și alții - ca distrugerea ireversibilă. Recent, a fost descoperită o enzimă de citokinin oxidază, citokinină oxidantă fără glicozidare preliminară. Oxidarea are loc la locul adiției părții alifatice la adenină. [C.337]
La câteva ore după transferarea explantului în condiții in vitro, începe o nouă sinteză a proteinelor. Probabil este legat de deteriorarea mecanică și de acțiunea hormonilor. conservate în explant de la momentul izolării sale de la plantă. Atunci când acești hormoni sunt consumați, sinteza proteinelor se oprește. Dacă în acest moment celulele vor fi cultivate pe un mediu nutritiv. conținând auxine și citokinine. apoi va începe calusogeneza, adică ca urmare a dediferențierii și a diviziunii celulare, va fi [c.165]
Independența hormonală. Deși hormonii provoacă mutații, țesuturile de calus din cele mai multe plante se formează numai în prezența auxinelor în mediul nutritiv. și citokinine. Excepția este, de exemplu, germeni de grâu imatur și cotiledon de floarea-soarelui. Prima formă de țesut de calus pe un mediu nutritiv cu 2,4-B, dar fără citokinine. Al doilea, dimpotrivă, se află pe un mediu care conține citokinine. dar fără auxini. [C.171]
O caracteristică și, aparent, o caracteristică unică a formării Chi-tokininov este că ele reprezintă un fragment sirinovoy și tirozină ARNt și eliberat prin descompunerea acesteia. Citokininele stimulează procesele de diviziune celulară. și în unele plante - întinderea celulelor în frunze. Acești hormoni reglează activitatea unui număr de enzime și, de asemenea, afectează procesele de biosinteză a ARN-ului și a proteinei. [C.141]
Teoria hormonală a tropismelor și a creșterii plantelor Kholodniy și Venta (1928) a fost începutul dezvoltării rapide pe care a suferit teoria fitohormonilor în ultimii ani. Stabilirea naturii chimice a hormonilor de creștere - auxine. descoperirea de noi hormoni de creștere - gibberelinele și citokininele și identificarea structurii acestor compuși. detectarea inhibitorilor de creștere naturală. în final, stabilirea rolului fiziologic al acestor compuși activi în procesele de creștere. tropismelor, morfogenezei, formării organelor, înfloririi și îmbătrânirii - toate acestea reprezintă puncte de referință în dezvoltarea teoriei fitohormonilor. [C.5]
După cum se știe, fitohormonii sunt compuși implicați în reglarea proceselor de creștere într-o plantă întreagă. Ele au trei proprietăți generale de bază. In primul rand, hormonii sunt sintetizate într-unul din organele plantei (frunze tinere, muguri, blaturi de rădăcini și lăstari) și transportate în alte locuri, unde se activează procesele de organogeneză și creștere. În al doilea rând, hormonii sunt sintetizați și funcționează în plante în micro-cantitati. In al treilea rand, hormonii, spre deosebire de alți metaboliți (de asemenea, inclusiv din vitamine) capabile să producă un efect de formare a plantelor, de exemplu, gnbberelliny induce creșterea stem, auxine - creșterea rădăcinii, cytokinins - procesele de diviziune celulară. În plus față de fitohormoni, antagoniștii plantelor sunt prezenți în inhibitorii de creștere a endogenului. Coordonarea interacțiunii dintre aceste două [c.7]
Japonia Federația Națională a Asociațiilor Agricole de cooperare Zen Dar, împreună cu firme Fuji Chemical Industries și Nissan Chemical Industries analizeaza posibilitatea de aplicare în plante de reglementare brassinolide agricultura de creștere hormonale. Brassinolide - al șaselea cunoscut fitohormoni după etilenă, auxinelor, giberelinei, cytokinin și acid abscisic. Crește rezistența plantelor la frig și promovează o creștere a randamentului acestora. În cadrul experimentelor, grâul tratat cu brassinolid a dat o creștere a randamentului de 10% și a avut o rezistență crescută la îngheț și rezistență la boală [100]. Pentru a procesa 500 ha de teren agricol, este suficient doar 1 g de material. [C.94]
Care sunt cauzele instabilității genetice a celulelor de cultură? Există mai multe motive pentru aceasta. În primul rând, eterogenitatea genetică a materialului inițial (eterogenitatea explantului). Multe țesuturi de plante diferențiate caracterizate prin prezența celulelor de diferite ploidia și proliferează doar în mod activ în timpul țesuturilor ontogeniei cum ar fi meristeme apicale. cambium și altele, rămân mereu diploide. Un alt motiv poate fi trecerea prelungită a țesuturilor și culturilor celulare. ceea ce duce la acumularea în ele a schimbărilor genetice, inclusiv o schimbare inegală a ploidei. Încălcarea corelațiilor în izolarea secțiunilor țesuturilor vegetale și plasarea acestora pe mediul nutritiv conduce, de asemenea, la instabilitatea genetică a celulelor. Rezultate similare pot fi asociate cu influența asupra aparatelor genetice a celulelor aparținând mediilor nutritive ale fitohormonilor. Ca hormoni, mediile nutritive pentru formarea calusului includ în mod necesar auxine și citokinine. Efectele mutagene ale acestor substanțe sunt cunoscute dintr-o serie de lucrări. Cel mai activ preparat mutagenic este 2,4-D, care face parte din majoritatea mediilor nutritive. Citochininele. în special kinetină. contribuie la poliploidizarea celulelor. [C.89]
În combinație cu citokinina, pot fi utilizați și alți regulatori de creștere. De exemplu, la unele specii există o reacție crescută. când acidul N-dimetilaminosuccinic este utilizat în concentrații mici cu BAP. In vivo este tratat cu un copac în continuă creștere sau ramurile sale individuale. Ramurile tăiate sunt scufundate în soluția de citokinină sau se injectează direct în sistemul vascular al arborelui, de exemplu, prin capătul ramurii tăiate prin injecție. Tratamentul se efectuează după 4-5 zile, deoarece tratamentele mai frecvente cu hormoni pot provoca otrăvirea plantelor. Astfel de tratamente induc formarea de rinichi sau lăstari, care dobândesc o morfologie similară cu morfologia indivizilor tineri. Straturile sau tulpinile scurte care conțin rinichi sunt apoi plasate pe un mediu nutritiv (in vitro) pentru a induce creșterea rinichilor și a lăstarilor. Ulterior, lăstarii formați sunt transferați fie în mediul de propagare, fie în mediul de înrădăcinare. Stadiul intermediar, în acest caz, este mediul care ajută la deschiderea mugurilor nou formate și la dezvoltarea lor în lăstari. [C.126]
Factori hormonali. Un factor important care afectează succesul micropropagării clonale este echilibrul hormonal al mediului nutritiv. La raporturi ridicate de hormoni (cytokinin - auxin) este dezvoltarea meristemelor axilare și formarea de muguri adventivi, scăzută - este indusă formarea rădăcină, în timp ce media -, formarea și proliferarea calusului. Cel mai des utilizat în IAA micropropagare clonală, AAN componente mai puțin ca auxin, kinetin și BAP sunt astfel citochinine. În plus față de citokininele enumerate, se utilizează și alții, în care activitatea de stimulare a formării de focare este mai mare. Citochininele. utilizat în micropropagare plantelor, a activității lor pot fi aranjate în următoarea ordine chinetina Vezi pagina unde cytokinin termenul ca un hormon de plante menționat. [C.500] [c.202] [c.154] [c.436] [c.165] [c.172] [c.376] [c.200] [c.75] [c.592] [c.40] [c.91] [c.352] [c.307] [c.325] [c.357] [C13] [c.102] [c.139] [C.35] Biochemistry Volume 3 (1980) - [c.323]