Toate celulele oricărui organism, indiferent de funcțiile pe care le efectuează, au un set complet de gene inerente organismului. În același timp, este bine cunoscut faptul că, în orice organism, celulele diferitelor țesuturi și organe diferă în setul de proteine din ele. Chiar și într-o celulă, în diferite stadii ale dezvoltării sale, se sintetizează și funcționează diferite proteine. Prin urmare, având o informație genetică completă, fiecare celulă dintr-o anumită etapă de dezvoltare utilizează doar acea parte care este necesară în acest moment, sunt transcrise numai acele gene ale căror produse sunt necesare celulei la momentul dat pentru a trimite funcțiile sale. În consecință, celula trebuie să aibă mecanisme care să determine care genele și în ce ordine ar trebui transcrise. Cea mai completă reglementare a activității genetice a fost studiată utilizând exemple de sinteză enzimatică adaptivă în microorganisme. Să luăm în considerare câteva dintre ele.
În funcție de condiții, cantitatea unei anumite enzime dintr-o celulă bacteriană poate varia semnificativ. Unele enzime necesare pentru ca bacteriile să asimileze anumite substanțe nutritive sunt sintetizate activ în celulă numai atunci când aceste substanțe sunt prezente în mediul de cultură și sinteza încetează dacă acestea sunt îndepărtate din mediu în orice mod. Acest tip de reglementare
enzimă de sinteză numită inducție, iar substanța care provoacă sinteza, - inductor. Unul dintre cele mai bune exemple de acest tip de reglementare - operonului lactozei de E. coli - un grup de gene care controleaza sinteza enzimelor care efectuează catabolism lactoză - lactoză. La doar câteva minute după adăugarea de mediu nutritiv pentru bacterii E. coli lactoza incep sa produca trei enzime: galaktozidpermeazu, beta-galactozidaza și galaktozidtransatsetilazu. Odată ce resursele de lactoză din mediu sunt epuizate, sinteza enzimelor încetează imediat.
Exemplul de mai sus va fi mai bine înțelese atunci când se analizează regimul de lucru al operonului lactozei (fig. 81), din care studiul a permis savantul francez F. Jacob și J. Monod a dezvoltat propriul concept de operonului și de a afla principiile de bază ale regulamentului de transcriere în procariote. Operon începe cu A. secțiune proiectat pentru atașarea unei proteine activator, la rândul său, este necesar pentru conectarea la următoarea porțiune A a promotorului (P) polimerazei ARN. Pentru secvența promotor de nucleotide care este recunoscut de către ARN polimeraza, sa fie operator (O), care joacă un rol important în operon transcrierea genei, deoarece aceasta se leaga de proteina represor de reglementare. Pentru operatorul urmați genele structurale pentru trei enzime menționate anterior. Se termină terminator operon termină avansarea ARN polimerazei și transcripția operonului. proteina represor de reglementare.
Într-o cantitate mică se sintetizează în celulă în mod constant, astfel încât în citoplasmă, în același timp, nu există mai mult de 10 din moleculele sale. Această proteină are o afinitate pentru secvența de nucleotide din zona operatorului și aceeași afinitate pentru lactoză. În absența lactozei, represorul proteic se leagă la locul operatorului și previne progresul ADN-ului polimerazei ARN: mRNA nu este sintetizat și enzimele nu sunt sintetizate. După adăugarea lactozei în mediu, proteina-represor se leagă mai repede decât cu locul operatorului: acesta din urmă rămâne liber și nu interferează cu progresul ARN polimerazei. Există o transcriere și traducere. Sintetizarea enzimelor transportă în celulă și digeră lactoza. După ce toată lactoza a fost consumată, nu va exista nimic de legat arcul proteic-rap și va contacta din nou operatorul, oprindu-se transcrierea operonului. Astfel, inducerea operonului este cauzată de faptul că proteina de reglare nu se atașează la operator. Acest tip de inducție se numește negativ.
Un alt tip cunoscut de inducție este inducerea pozitivă. Este un alt tip de colibacil, care codifică enzimele de catabolism ale altui zahăr - arabinoză. Acest operon este structural foarte asemănător cu cel precedent. Diferența de reglementare se adaugă în mediul care interacționează cu proteina arabinoză represoare și operatorul porțiunii de eliberare se transformă simultan proteină represoare în proteina activatoare care promovează adeziunea polimerazei ARN la promotor. În aceste condiții, are loc transcripția. De îndată ce rezervele de arabinoză din mediu sunt epuizate, protectorul-protector sintetizat se conectează din nou la operator, oprind transcrierea.
În plus față de inducție, sunt de asemenea cunoscute două tipuri (negative și pozitive) de reglementare prin principiul represiunii. Dacă, cu inducție negativă, efectorul (inductorul) împiedică atașarea protezei represorilor la operator, atunci în reprimare negativă, efectul efectant conferă proteinei reglatoare capacitatea de a se alătura operatorului. Dacă în primul caz legătura efectoarei cu proteina de reglare a permis transcripția, atunci în al doilea se interzice transcrierea. Un exemplu de represiune negativă îl reprezintă operonul triptofan de Escherichia coli bine studiat. Se compune din cinci gene structurale care furnizeaza sinteza triptofanului de aminoacizi, un operator si doi promotori. Regulatorul de proteine este sintetizat în afara operonului triptofan. În timp ce celula reușește să-și petreacă toate triptofanul sintetizat, operonul funcționează, sinteza triptofanului continuă. Dacă apare un exces de triptofan în celulă, se combină cu proteina reglatoare și o schimbă în așa fel încât această proteină dobândește o afinitate cu operatorul. Regulatorul de proteine modificat interacționează cu operatorul și împiedică transcrierea genelor structurale, în urma căreia sinteza triptofanului încetează. Prin reprimare pozitivă, efectorul lipsește proteina reglatoare de capacitatea de a comunica cu operatorul, provocând astfel transcripția genelor structurale.
Tipurile de reglementare descrise caracterizează mecanismele de reglare a operonilor individuali, practic fără a atinge reglarea exprimării genomului în ansamblu, în timp ce este destul de evident că reglarea diferitelor operone trebuie să fie de natură coordonată. Această natură coordonată a muncii diferiților operoni și a genelor a fost numită regulamentul în cascadă în viruși și fagi. Conform principiului regulării în cascadă, apare mai întâi transcripția genelor "timpurii", apoi "devreme" și în cele din urmă "târziu", în funcție de proteinele necesare în diferite stadii ale infecției virale (fag).
Desigur, principiul de reglementare în cascadă în fagi este cel mai simplu. În mai multe organisme foarte bine organizate pentru a efectua un număr mare de funcții care au loc simultan sau într-o anumită secvență, au nevoie de munca coordonata de multe gene si operons. Acest lucru este valabil mai ales eucariotelor, care diferă nu numai ca organizare a genomului mai complexe, dar, de asemenea, multe alte caracteristici ale mecanismelor de reglementare a activității genei.
Conform principiilor de reglementare, genele eucariotelor pot fi împărțite condiționat în trei grupe: 1) funcționarea în toate celulele corpului; 2) care funcționează numai în țesuturile de același tip; 3) furnizarea de celule specifice cu funcții specifice. Mai mult, în activitatea eucariotele off grup cunoscut gene simultan, efectuat histone - proteine de bază, sunt membri ai cromozomi. O altă transcriere semnificativă diferență în eucariotelor este faptul că multe mRNAs persistă pentru o lungă perioadă de timp în celula sub formă de particule speciale-informosom, în timp ce încă procariote, practic, ARNm în timpul transcrierii intra în ribozom, difuzare, și apoi a distrus rapid.
Cu toate acestea, există multe date care indică faptul că transcriere în eucariotele se realizează porțiuni și procariote astfel de operons care constau din gene de reglementare și structurale. O trăsătură distinctivă a operons eucariote este că ele conțin aproape întotdeauna numai gena structurală, iar genele care controlează diferitele etape ale unui anumit lanț de transformări metabolice, împrăștiate de-a lungul cromozomului și chiar pe cromozomi diferiti. O altă caracteristică operons eucariotelor este faptul că acestea constau dintr-un număr semnificativ (exoni) și porțiuni non-semnificative (intronii) alternativ unul cu celălalt. Când transcripțional citit ca exoni și introni și informațiile rezultate cu ARN precursor (pro-ARNm) suferă apoi de maturare (procesare), care are ca rezultat formarea și maturarea ARNms corespunzătoare Introitul (despicare)
În eucariote, sunt cunoscute alte tipuri de reglare a activității genelor, cum ar fi efectul de poziție sau compensarea dozei. În primul caz este vorba de o schimbare a activității genei, în funcție de mediul special: mutarea unei gene dintr-un loc în altul cromozom poate duce la o schimbare în activitatea atât a genei și din apropiere. În al doilea caz lipsa unei singure doze, fie de gene (în primul rând, aceasta se referă la gene localizate in cromozomi sexuali sexuali heterogametic, atunci când unul dintre cromozomi sexuali omologe sau genetic inerte sau total absentă) fenotip nu se produce din cauza unei creșteri compensatorii în activitatea genei rămase . În general, reglementarea activității genei în eucariote nu a fost studiată în mod adecvat.