P
membrană lazmaticheskaya, așa cum sa menționat deja, prinimaetaktivnoe implicat în contactele celulă-celulă asociate cu organisme unicelulare-kon yugatsiey. În organismele multicelulare, MÎ datorită interacțiunilor celulă-celulă formează ansambluri celulare complexe, care pot efectua menținerea Xia în moduri diferite. Embrionare, țesuturi fetale, CCA-cial în stadii incipiente de dezvoltare, celulele rămân în contact unul cu celălalt, datorită capacității suprafețelor lor de a lipi împreună. Această proprietate de adeziune (contact conexiune) a celulelor poate fi determinată prin proprietățile suprafețelor lor care interacționează în mod specific unul cu celălalt. Mecanismul acestor relații încă suficient de sub-studiat, dar este probabil că acesta este prevăzut inter-acțiune între lipoproteine și membrane-ing plazmatiche glycocalyx. Cu astfel de membrane plasmatice de celule de embrion onal interacțiune intercelulară întotdeauna între decalajul dezghețată pivoți de aproximativ 20 nm lățime, umplut cu glycocalyx. Prelucrarea enzimelor disruptor de țesut integritatea glycocalyx (mukazy acționează hidrolitic pe mucine, mucopolizaharide) sau deteriorarea membranei plasmatice (proteaza) duce la izolarea celulelor din ele, disocierii lor. Cu toate acestea, în cazul în care factorul de disociere este eliminat, celulele pot reasambla, re-agrega. Deci, este posibil să se disocieze celule de bureți de culoare diferite, portocaliu și galben. Ochi- părea că cele două tipuri de agregate formate într-un amestec al acestor celule: numai constând din galben-portocaliu și numai din celule. În acest caz, suspensiile de celule mixte se autoorganizează, restabilind structura multicelulare originală. Rezultate similare s-au obținut cu suspensii de celule separate de embrioni de amfibieni; în acest caz, izolarea selectivă spațială-ing celulelor din endoderm și ectoderm pe mezenchimul. Mai mult decât atât, în cazul în care materialul utilizat pentru reagregare etapelor ulterioare de nuclee de dezvoltare, in vitro, co-proprii alege sunt formate ansambluri de celule diferite având specificitate de țesut și organ agregate epiteliale, similar cu tubii renali, și așa mai departe. D.Legăturile dintre celulele țesuturilor și organele organismelor animale multicelulare pot fi formate prin structuri speciale complexe, numite contacte intercellulare corespunzătoare. Aceste contacte intercelulare structurate sunt în mod special pronunțate în țesuturile de frontieră integrale, în epiteliu. Este posibil ca izolarea primară a stratului de celule conectate una cu cealaltă prin contacte intercelulare structurate special în filogeneza animalelor să asigure formarea și dezvoltarea țesuturilor și a organelor.
Datorită microscopiei electronice, s-au acumulat multe date despre ultrastructura acestor formațiuni conjunctive. Din păcate, compoziția lor biochimică și structura moleculară nu au fost suficient de bine studiate.
Studierea celulelor compusi in straturi epiteliale, pot fi detectate ca urmare a structurilor de celule cu legătură între ele: simplu contact de tipul de conexiune „blocare“ contact intim „sau lipirea zonei de contact intermediar, contactul desmosomal formă de fantă de contact.
O astfel de varietate de contacte poate apărea atunci când se combină celule omogene. De exemplu, toate tipurile principale de contacte se găsesc în ficat.
Schema structurii contactelor intercelulare.
1- contact simplu, 2- "blocare", 3-dens
contact de închidere, 4-intermediar
contact, 5- desmosom, 6 - fante
Schema structurii contactelor intercelulare
șobolan hepatocitar: nc-contact simplu,
z - "blocare", d - desmosom,
ck - complex de conectare,
ss - zona de aderență, contact strâns;
zhk - un capilar biliar, picus - un contact asemănător unei tăieturi.
Contact simplu. Se întâmplă în majoritatea celulelor de origine diferită, care sunt adiacente unul altuia. Cea mai mare parte a suprafeței celulelor de contact ale epiteliului este legată și prin contact simplu. unde membranele plasmatice ale celulelor contigue sunt separate printr-un spațiu de 15-20 nm. După cum sa menționat deja, acest spațiu este componenta supramembranară a suprafețelor celulare. Lățimea spațiului dintre membranele celulare poate fi mai mare de 20 nm, formând extensii, cavități, dar nu mai puțin de 10 nm. Pe partea citoplasmei, nu se aderă la această zonă a membranei plasmatice nicio structură suplimentară specială.
O îmbinare tip "blocare" este o proeminență a membranei plasmatice a unei celule în invaginarea (invaginația) a alteia. Pe tăiat, acest tip de îmbinare seamănă cu o cusătură de dulgher. Spațiul intermembranar și citoplasma în zona "încuietorilor" au aceleași caracteristici ca în zonele de contact simplu.
Un contact strâns de închidere este o zonă în care straturile exterioare ale a două membrane plasmatice sunt cât mai aproape posibil. Deseori apariția unei membrane cu trei straturi în acest contact: cele două straturi osmoofile externe ale ambelor membrane se îmbină într-un strat comun de grosime
2 până la 3 nm. membrana de fuziune nu se produce pe întreaga suprafață de contact cu pluta-TION, și reprezintă un număr de membrane punctul M; Din citoplasmă în această zonă apar adesea MNO-gochislennye fibrile de aproximativ 8 nm în diametru, care sunt amplasate paralel cu suprafața plasmalemei. Acest tip de contact ar-dacă este detectată între fibroblaști în culturi de țesuturi, între celulele epiteliului și mesenchyme embrionare. Această structură este foarte caracteristică epiteliilor, în special glandulare și intestinale. În acest ultim caz, contactul strâns formează o membrană de plasmă de fuziune non-Zo-bine încercuiește cușca în apical (vizionarea superioara in lumenul intestinal) parte. Astfel, fiecare celulă din strat este înconjurată de panglica acestui contact. Astfel de structuri pot fi văzute cu o culoare specială într-un microscop de lumină. Au primit numele plăcilor de închidere de la morfologi. Sa dovedit că, în acest rol de ceai-SLU al contactului ND nu este doar o conexiune mecanică-cal de celule unul cu celălalt. Această zonă - un contact impermeabil la ioni și macromolecule și astfel Vo ice-raet, partițiile Intercell în afara cavității (și mediul intern cu ei sob-guvernamentale) din mediul extern (în acest caz, dl lumenul intestinal)
Contactul închis sau dens se produce între toate tipurile de epiteliu (endoteliu, mezoteliu, ependimă)
Contactul intermediar (sau zona de adeziune) În acest moment, distanța intermembranară este oarecum "extinsă (la 25-30 nm) și
spre deosebire de un contact simplu, este umplut cu conținut dens, cel mai probabil, de natură proteică. Aceasta este o substanță intermembranară
r
este întreruptă de proteinaze și dispare după îndepărtarea calciului. Din citoplasmă poate fi văzut în acest grup locația microfibrilelor subțire 4-7 nm în grosime, aranjate în formă de lo minute până la o adâncime de 0,3-0,5 mm, ceea ce creează o densitate de electroni ridicată a întregii structuri, care este imediat evidentă atunci când se studiază astfel de contacte într-un microscop electronic. Există mai multe tipuri de acest contact. Una dintre ele, zona de lipire, formează o bandă sau bandă în jurul cuștii. Adesea, o astfel de cale merge imediat după zona de contact strâns. Deseori apare, în special în epiteliul integumentar, așa-numitul desmosom. Acesta din urmă este o mică zonă cu un diametru de până la 0,5 microni, unde se află regiunea dintre membranele cu densitate de electroni tine-sokoy, uneori având aspectul stratificat. Prin zona desmozomilor membranei plasmatice din „porțiunea adiacentă citoplasmei elektronnoplotnogo substanță, astfel încât stratul interior al membranei apare îngroșat. Sub îngroșare, aceasta este o regiune de fibrile subțiri care pot fi imersiune soție într-o matrice relativ densă. Aceste fibrile (în cazul suprafeței epiteliului epitheliofibril) formează adesea o buclă și a revenit în citoplasmă. în zona generală desmozomilor vizibilă în microscop electronic pete întunecate simetric Raspaud-descompunere pe membranele plasmatice ale celulelor adiacente. Desma-co am reușit să o izolăm ca o fracție separată de epiteliul integumentar.Rolul funcțional al desmosomilor constă în principal în conexiunea mecanică dintre celule. Bogăția celulelor epiteliului de acoperire de către desmosomi îi permite să fie rigid și, în același timp, țesut elastic.
Comenzile intermediare nu se regăsesc numai în celulele epiteliale. Structuri similare se găsesc între celulele musculare netede, între celulele musculare ale inimii
Animalele nevertebrate în plus față de aceste tipuri de compuși sunt desmoame cloisonne. În acest caz, spațiul intermembranar este umplut cu partiții dense care se execută perpendicular pe membrane. Aceste septe (septa) pot avea forma de panglici sau faguri de albine (desmosom fagure)
de contact în formă de fantă este o lungime regiune de 6,5-3 microni, în care mezhutkom plasma membranei separate aproximativ 2-3 nm, care dă întreaga osmirovaniya după aceasta cu șapte straturi de tip structură. Pe partea citoplasmelor, nu există structuri speciale primembrannye. Acest tip de conexiune se regăsește în toate tipurile de țesuturi. Rolul funcțional al contactului sub formă de fante este aparent în transferul de ioni și molecule de la celulă la celulă. De exemplu, transferul potențialului de acțiune a mușchiului cardiac de la celula la celula se produce prin acest tip de contact, în cazul în care ionii se pot deplasa liber la aceste conexiuni intercelulare. Menținerea unei astfel de legătură ionică între celulele depinde de energia primită prin fosforilare oxidativă.
Contact sinaptic (sinapse) Acest tip de contacte este caracteristic
pentru țesutul nervos și apare atât între doi neuroni
și între un neuron și un alt element - receptorul
sau un efector (de exemplu, un capăt neuromuscular).
Sinapsele sunt secțiuni ale contactelor a două celule, specializate
pentru transmiterea în sens unic a excitației sau a decelerării
un element la altul.
Tipuri de sinapselor: membrană presinaptică (membrană a celulelor nervoase); 2 - membrană postsynaptică; 3 - cleft sinaptic; 4 - vezicule sinaptice; 5 - mitocondrie
În principiu, acest tip de
transferul de impulsuri poate fi realizat prin alte tipuri de contacte (de exemplu, o scurgere în mușchiul cardiac), cu toate acestea, o eficiență ridicată și mobilitatea realizării impulsului se realizează în conexiunea sinaptică. Se formează sinapse asupra proceselor celulelor nervoase - acestea sunt situsuri terminale ale dendritelor și axonilor. Sinapsele interneuronale au, de obicei, apariția unor extensii în formă de pere, plăci la sfârșitul procesului celulelor nervoase. O astfel de expansiune terminală a procesului uneia dintre celulele nervoase poate intra în contact și poate forma o legătură sinaptică atât cu corpul celeilalte celule nervoase, cât și cu procesele sale. Procese periferice
Celulele nervoase (axonii) formează contacte specifice cu
celulele efectoare sau celulele receptorilor. În consecință, sinapse - o structură formată între porțiuni din două celule, precum și a membranelor desmosome acestor celule Sec-Lena spațiu intercelular gap sinaptice 20 latime - 30 nm, de multe ori în lumenul fantei vizibil fin fibros perpendicular dispuse în raport cu membranele materiale. membrană sinaptică în celula singur con-tact numit presinaptice, un alt perceptually Niemann-puls - postsinaptică. În microscopul electronic, ambele membrane arată densă, groasă. Despre membrana pre-sinaptică a dezvăluit un număr foarte mare de vacuole mici, vezicule sinaptice umplut cu neurotransmitatori. vezicule sinaptice în momentul trecerii impulsului nervos arunca conținutul său în fanta sinaptică. Membrana post-sinaptică apare adesea
mai gros decât membranele convenționale din cauza congestiei aproape de partea ei
citoplasmă din multe fibre fine.
Terminările nervoase sinaptice pot fi izolate în timpul fracționării componentelor celulare ale țesutului nervos. Se pare că structura sinapselor este foarte stabilă: după distrugerea celulelor, părțile contactelor proceselor a două celule adiacente se desprind, dar nu se separă. Astfel, putem presupune că sinapsele în plus față de funcția de transmitere a excitației nervoase asigură o conexiune rigidă a suprafețelor a două celule interacționate.
Plasmodesmata. Acest tip de legături intercelulare se găsește în plante. Plasmodemele sunt canale subțiri tubulare, citoplasmatice, care leagă două celule adiacente. Diametrul acestor canale este de obicei de 40-50 nm. Membrana care limitează aceste canale trece direct în membranele plasmatice ale celulelor vecine. Plasmodemia promovează peretele celular care separă celula. Astfel, la timp, în anumite celule vegetale hyaloplasm plasmodesmata conecta celulele vecine, astfel încât nu există nici o podea TION formală de diferențiere, corp de separare o celulă de la o alta, ci mai degrabă reprezintă o sincițiu de asociere“multe kletoch-TION teritoriului prin poduri citoplasmatice. Plasmodesmata pot pătrunde în interiorul elementelor tubulare cu membrană care leagă rezervorul de reticulului endoplasmatic celulelor adiacente. Plasmodesmatele se formează în timpul diviziunii celulare, când membrana celulară primară este construită. În acoperișuri, numărul plazmodosm la celule separate pot fi foarte mari (până la 1000 per celulă), celulele cu îmbătrânire număr scade datorită discontinuităților prin creșterea grosimii peretelui celular.
Rolul funcțional al plasmodexului este foarte mare, cu ajutorul căruia se asigură circulația intercelulară a soluțiilor care conțin nutrienți, ioni și alți compuși. Picăturile de lipide se pot deplasa prin plasmodem. Prin plasmodele infectăm celulele cu viruși de plante.