PERIOADA EMBRONICĂ
Perioada embrionară are următoarele etape: strivire, gastrulare, histo- și organogeneză.
• Strivire. Ca urmare a strivirii, se formează o blastură;
• Gastrulare. Ca rezultat al gastrulei, se formează foi embrionare;
• Histogeneza și organogeneza - formarea țesuturilor și a organelor axiale ale embrionului.
În forma larvală a ontogenezei, perioada embrionară începe cu formarea unui zigot și se termină cu ieșirea din ouă,
coji de tsevyh. În forma non-cantitativă de ontogenie, această perioadă începe cu formarea unui zigot și se termină cu apariția din membranele embrionare. Cu forma intrauterină a ontogenezei - de la formarea unui zigot la nașterea unui individ.
Ca urmare a fertilizării, se formează o zigotă care începe să se prăbușească. Zdrobirea este însoțită de diviziuni mitotice. Între diviziunile din interfața scurtă nu există o perioadă postmitătică, iar sinteza ADN începe în telofaza diviziunii mitotice anterioare. Nu există creștere a embrionului. Volumul total al embrionului nu se modifică. Celulele formate în procesul de strivire se numesc blastome, iar embrionul se numește blastule. Tipul de zdrobire depinde de cantitatea și distribuția gălbenușului din ou (Figura 67).
Fig. 67. Tipurile de ouă și căile de fragmentare a acestora (ouăle și embrionii sunt reprezentați în sus de un stâlp de animale).
I - isoletsitalnoe ou (a) și zdrobirea uniformă (b); II și III - ouăle teloletsitalnye (c, d) și zdrobirea lor - discoide (d) și inegale (e); IV - oul centroacital (g) și zdrobirea suprafeței acestuia (h).
Strivirea poate fi complet uniformă, complet neuniformă, incompletă discoidală, superficială (Figura 68).
Omogenizarea uniformă este caracteristică ouălor isoletsitalnyh - de exemplu, pentru lancelet. Nucleul zigotului este împărțit în mitoză prin
Fig. 68. Tipurile de ouă și tipurile lor de concasare corespunzătoare.
două, atunci citoplasma este împărțită. Bratul de strivire trece de-a lungul meridianului, se formează două blastome. Apoi, nucleul este împărțit din nou și o a doua brazdă de despicare apare pe suprafața embrionului, mergând de-a lungul meridianului, perpendicular pe primul. Se formează patru blastome, a treia brazdă trece de-a lungul ecuatorului și o împarte în 8 părți. Apoi, există o alternanță de zdrobire meridională și ecuatorie. Numărul blastomerilor crește. Embrionul la stadiul de 32 blastomeri se numește morula. Strivirea continuă până la formarea unui embrion asemănător unei vezicule a cărei pereți sunt formate dintr-un singur strat de celule numit blastoderm. Blastomerele se deosebesc de centrul embrionului, formând o cavitate numită primar sau blastocoel. Blastomerii au aceeași dimensiune. Ca urmare a acestei fragmentări, se formează o celulostulă întregă.
Strivirea incompletă a suprafeței este caracteristică ouălor centrolitice, de exemplu pentru artropode. Nucleii nucleului centrolacital-
ouăle sunt în mod repetat împărțite și mutate în periferie, unde nu există gălbenuș în citoplasmă. Citoplasma formează blastomerele. Blastula are un strat de blastomeri. Blastocoelul este umplut cu gălbenuș. O astfel de blastură se numește periblastula.
La sfârșitul perioadei de fragmentare la animalele multicelulare începe perioada de formare a foilor embrionare - gastropilarea. Gastrulația este asociată cu mișcarea materialului embrionar. În primul rând se formează o gastrula timpurie, care are două frunze embrionare (ectoderm și endoderm). apoi o gastrula târzie, când se formează cea de-a treia frunză embrionară - se formează mesodermul. Embrionul, format ca rezultat al gastrulare, se numește gastrula.
Formarea gastrulei timpurii are loc în următoarele moduri:
• imigrația (evacuarea celulelor), coelenterate;
• Invaginație (invaginație), în lanț;
• epibolia (înfundarea), în broască;
• delaminare (divizare), în coelenterate.
Când imigrația, unele celule blastodermice de pe suprafața embrionului intră în blastocoel. Se formează un strat exterior - ectodermul și stratul interior - endodermul. Blastocoelul este umplut cu celule.
Când intussuscepția, o anumită parte a blastodermului (pol vegetativ) se îndoaie spre interior și ajunge la polul animal. Forme embrionare-gastrula cu două straturi. Stratul exterior al celulelor este ectodermul, stratul interior al endodermului acoperind cavitatea intestinului primar (gastrocoel). Gura prin care cavitatea comunică cu mediul extern se numește gura primară - blastoporul. La animalele primitive (viermi, moluste, artropode) se transformă într-o deschidere a gurii, în secundar - în anus, iar gura se formează la capătul opus (chordate).
Epibolia este caracteristică animalelor care se dezvoltă din ouăle teloletsitalnyh. Formarea gastrulei se datorează faptului că,
proliferarea micrometrelor care depășesc polul vegetativ. Macromerele se află în interiorul embrionului. Formarea blastoporei nu apare și nu există gastrocoeli.
Delyaminarea are loc în coelenteratele, ale căror blastule sunt similare cu morula. Celulele blastodermului sunt împărțite în straturile exterioare și interioare. Stratul exterior formează ectodermul, stratul interior formează endodermul (Figura 69).
În toate organismele multicelulare, pe lângă bureți și coelenterate, apare oa treia frunză embrionară, mesodermul. Formarea mesodermului are loc în două moduri: tuloblastice sau enterocelice.
Metoda teloblastică este specifică primului. La granița dintre ectoderm și endoderm pe părțile laterale ale blastoporei
Fig. 69. Tipuri de gastrule.
a - gastrula de invaginație; b, c - două etape ale dezvoltării gastrulei de imigrare; g, d - două etape ale dezvoltării gastrulei dilaționale; e, g - două etape de dezvoltare a gastrulei epiblice; 1 - ectoderm; 2 - endoderm; 3 - blastocoel.
celulele - teloblastele - încep să se divizeze și dau naștere la mezoderm.
Metoda enterocelei este caracteristică recurenței. Celulele care formează mezodermul se separă sub formă de buzunare ale intestinului primar. Cavitățile buzunarelor se transformă în ansamblu. Mesodermul este împărțit în zone separate - somiți, din care se formează anumite țesuturi și organe.
Histogeneza și organogeneza
După formarea mezodermei începe procesul histo-organogenezei. În primul rând se formează organe axiale - tubul neural, coarda și apoi toate celelalte organe (Figura 70).
Lancetul are un ectoderm pe partea dorsală a embrionului care formează un tub neural. Restul ectodermei formează epiteliul pielii și derivații săi. Din ento- și mezodermul sub tubul neural se formează o coardă. Sub coarda este tubul intestinal, pe părțile laterale ale coardei - mezoderm somite. Partea exterioară a somitului adiacent ectodermei se numește dermotomă. Formează țesutul conjunctiv al pielii. Partea interioară - sclerotomul - dă naștere scheletului. Între dermotom și sclerofot este un micotom, dând naștere musculaturii transversale striate. Sub somiti sunt picioarele (nefrata), din care se formează sistemul genito-urinar.
Pungile întregi sunt formate simetric pe laturi. Pereții pungilor coelomice cu care se confruntă intestinul,
Fig. 70. Formarea mezodermei (conform lui Shymkevich, 1925, modificat).
a - în primar; b - în al doilea trimestru;
1 - ectoderm; 2 - mezenchim; 3 - endoderm; 4 - teloblastul (a) și mezodermul coelomic (b).
Ei numesc o splanchnopleura, spre ectoderm, un somatopleuros. Aceste pliante sunt implicate în formarea sistemului cardiovascular, pleurei, peritoneului, pericardului (Figura 71).
Astfel, epithelul pielii, glandele pielii, smalțul dinților, părul, cuiele, ghearele se formează din ectoderm.
Din endoderm se formează epiteliul midgutului, ficatului, pancreasului, glandei tiroide, timusului, epiteliului sistemului respirator.
Mesoderm participă la formarea mușchilor, a țesutului conjunctiv, a țesutului osos, a canalelor sistemului de excreție, a sistemului circulator, a unei părți a țesutului glandei genitale.