Embriologie generală
(Kes) sau raportul tensiunii pe membrana de suprafață a unei celule la indicele electric corespunzător al celulei învecinate pentru diferitele etape de fragmentare a fost semnificativ diferit. De exemplu, în embrionul lăcustului (5-6 primele fracții) și în embrionul axolotl (primele opt mlaștini) în toate blastomerele lui gec = 1. În tranziția la blastulare, valoarea acestui coeficient a scăzut treptat până la 0,3-0,2. În interiorul embrionului, împreună cu blastomerele, care au stabilit contacte strânse cu celulele vecine, au existat celule singulare sau grupurile lor, caracterizate printr-un coeficient de cuplare foarte scăzut, adică practic deconectat unul de celălalt. Aceste date ne-au permis să concluzionăm că, în prospectul brosurii embrionare, populațiile celulare heterogene, care diferă în proprietățile formării contactelor cu alte celule, apar la stadiul de blastule. Mai mult, s-a dovedit că mecanismele de formare a potențialelor membranare în diferite grupuri de celule nu au fost aceleași, ceea ce indică etapele inițiale ale diferențierii membranei celulelor unui embrion în curs de dezvoltare.
Astfel, într-un ovul fertilizat, începe un lanț de evenimente succesive, care nu depind de genomul oului.
Conform ideilor lui A. Kafiani și A. A. Kostomarova (1978), perioada de fragmentare timpurie se caracterizează prin modificări treptate ale sistemului de molecule mici, ceea ce duce la schimbări în sistemul de macromolecule. De asemenea, este de remarcat faptul că aceste schimburi sunt foarte rapide. În consecință, factorii non-genetici controlează secvența temporală a evenimentelor în embriogeneza timpurie.
Așa cum am menționat deja, în perioada de dezvoltare timpurie, mediul interior al embrionului începe să se formeze, care este implicat în procesele de schimb de apă. Mutațiile care perturbă transportul transmembranar activ al ionilor conduc la o perturbare a balanței de apă, rezultând în teratogeosa, care apar în defecte morfologice grave.
Blastula. Gastrula. PLASELE VERDE
MARULA ȘI BALLOON
În multe moduri sa produs evoluția animalelor. Link-uri foarte diverse și specifice ale organismelor în curs de dezvoltare cu mediul. In ciuda acestui fapt, iar trăsăturile mari în morfologia și fiziologia fragmentării în diferite specii de animale, fragmentarea în majoritatea organismelor este finalizată într-o perioadă similară de dezvoltare - formarea de blastula (din blaste greacă, blastos -. Sprout primordium). Acesta este unul dintre multele indicatori ai originii comune a lumii animalelor și unul dintre exemplele de paralelism în dezvoltarea evolutivă a structurilor. Dar acest lucru nu înseamnă că embrionii tuturor animalelor din stadiul blastulei sunt aranjați în mod egal; dimpotrivă, împreună cu trăsăturile generale de bază, sunt importante, în afară de diferitele trăsături ale blastulelor diferitelor animale.
Unele hydroids (de exemplu, Clava), ca urmare a unei divizare minge dens, interconectate fără cavitate dud sau murele-blastomer like (fig. 49, A). În astfel de cazuri se vorbește despre morula (din boabele latine morum - mure).
În funcție de mai mulți factori (prezența ouălelor, vâscozitate și alte proprietăți fizice ale citoplasmei ovulului, și altele.) Ou Blunt își păstrează, în general, forma originală sferică, iar blastomeres poate exercita o presiune mare asupra reciproc, pentru a dobândi o formă mai multe fațete și nu lasă reciproc nici sloturi; în același timp se formează o morula tipică. In alte cazuri, blastomeres rămase celule sferice mult sau mai puțin aplatizat în locații de contact, precum și o curbură între ele câmpului rămân slit. Astfel, embrionul broasca sau Triton deja în stadiul patru blastomeres are o cavitate mică, cu un lichid - produsul activității celulare. Cavitatea, cavitatea de strivire (cavitatea de segmentare) crește treptat pe măsură ce progresează zdrobirea. În cinstea lui Baer, care a descris pentru prima dată această cavitate, se numește și cavitatea Bairei. Ca strivire în partea centrală a blastomeres embrion se îndepărtează una de alta, la periferie sunt contactate îndeaproape, astfel încât stratul ia formarea blastomeres formă epiteloide. Concasare cavitate, transformat treptat în cavitatea blastula numita blastocist-lem (Figura 49, B, A.), Ie cavitatea embrionului, mai precis - .. Primar
Fig. 49. Tipuri de blastule:
A_morula Clava; B - blastula de urchin de mare; B - blastula broască; G - blastule de pește osoasă; D - un blastodisc de pasăre; B - bureți plutitori amfiblastuli; F - sterro-blastula Lucernaria; 3-placula Cuculanus elegans. Vedere de la suprafață (/) și din lateral (2)
cavitatea embrionului. Straturile celulelor care formează peretele blastulei sunt numite blastoderme. În multe cazuri, peretele blastulei constă dintr-un singur strat de blastomeri, de exemplu în embrionul urinei de mare (Figura 49.5). Deși gălbenușul de ou este oarecum mai mare în jumătatea vegetativă, are loc o zdrobire completă și aproape uniformă; Blastula pare a fi de o asemenea structură încât blastodermul din emisfera vegetală este format din blastomere mai mari.
În cazul în care telolecithal ouă, după cum am observat, există diferite tipuri de fragmentare, ceea ce duce la faptul că blastoderm (cel puțin în etapele ulterioare ale blastula) este multi-stratificat, cu dimensiuni inegale a blastomeres în animal și jumătățile vegetative. Astfel, de exemplu, este blastula în amfibieni (Figura 49.6).
O blastulă cu un singur strat, cu un blastocoel mare, se numește blastul tipic sau cel blastificat. Conceptul de "blastule tipice" nu are nici un înțeles embriologic comparativ și este condiționat. Blastula fără blastocoală pronunțată (Figura 49, F) se numește stroboblustula (din grecul sterros - puternic).
Cu strivire superficială, blastocoelul este umplut cu gălbenuș, și nu numai de produsele activității vitale a blastomerilor. Prin urmare, nu există motive suficiente pentru a vorbi despre o "cavitate de fragmentare" și
despre "blastocoel". Blastoderma într-o astfel de blastură constă dintr-un singur strat de celule. Blastulul acestei structuri speciale se numește periblastula (vezi figura 31, A>).
Strivirea discoidă conduce la formarea disco-blastulei, a cărei blastocoel are aspectul unui decalaj oblic, uneori foarte îngust, sub discul embrionic (fig.49, D, D). diskoblastuly Liquid aparent nu numai vital pentru produsul blastomeres, și este format ca urmare a proceselor biochimice care au loc în gălbenușul de baza discului germinativ, care în acest moment este lichefiat.
Unii embriologi disting, de asemenea, amfibul stool; este o blastulă întreagă, cu blastomerele foarte diferite ale emisferelor vegetative și animale. Broscula de broască, de exemplu, poate fi numită amfibastulă. Cu toate acestea, diferențele blastomeres animalul și emisferele vegetale blastula se poate referi nu numai semne morfologice, dar ciudat caracteristici funcționale blastomere, distinse în mod clar deja la etapa blastula și originalitate a determina dezvoltarea în continuare a embrionului. Aceasta se referă la amfiblustul bureților (Figura 49,?). La ouăle de despicare a 8-Sycon Raphanus față de jumătate format blastula alungit este format din celule ciliate, iar partea din spate - a mari celule granulare. La ieșirea din corpul mamei, blastula înotă cu ajutorul cilia, este atașată de un substrat adecvat și se dezvoltă într-un burete. Dacă apa este eliberată de ionii de Ca, buretele de amfiblastule se împarte în două părți diferite. Jumătatea izolată, formată din celule ciliate, se scurge rapid și constă din blastome granulare continuă să se dezvolte mai departe într-un burete plin. Dacă se află deja în prima etapă de strivire există anumite diferențe între blastomeres, atunci orice fel de blastula celule ale altor animale din zone diferite variază în dimensiune, structura și compoziția chimică. Pornind de la stadiul de blastule, nu trebuie să vorbim despre blastomeri, ci despre celulele blastodermice.
Există un fel de plakula blastula tip, caracterizat prin blastula celelalte tipuri prin aceea că acesta este un disc cu două straturi (Fig. 49.3). „O astfel de formă embrionară formate când blastomeres la sfărâmarea aranjate doar în două planuri paralele, și astfel se produce două rezervor de celule blastomer învecinate. Plakula tipic pentru terestru Otigochaeta. Această structură definește în continuare blastula fel de dezvoltare, care va fi discutat în legătură cu procesul de gastrulation.
Studiul rolului fiziologic și morfologic al fluidului blastocoelului, mediul interior al embrionului în dezvoltare, merită o mare atenție a embriologilor (vezi capitolul XIV). Prin compoziție și consecvență, nu este același lucru pentru blastulele diferitelor stomacuri.
(în acvila de mare este gelatinos, în timp ce la alte specii este un lichid mobil); este întotdeauna ceva diferit de apa care înconjoară embrionul animalelor acvatice.
Gastrula. TIPURI DE HASTRULARE
În Ch. Am dat exemple de izolare timpurie a rudimentului genital, precum și rudimentele altor organe și sisteme. Sa observat că, în special, cu privire la stadiul de dezvoltare a blastomeres 16 ouă Ascaris calul când vine blastomeres germeni afara sexuale El și TU (vezi. Fig. 8) sunt deja „izola“ rudiment medie knshki. Următorul blastomer de zdrobire st în partea dreaptă împreună cu. în partea stângă reprezintă rudimentul Stomo-deum sau faringelul Ectodermal; t și. precum și blastomerul D - rudimentele musculaturii; C - sursa formării capacelor exterioare ale cozii embrionului. Astfel, în stadiile foarte timpurii ale dezvoltării, se determină soarta blastomeilor individuali și a grupurilor lor, rudimentele organelor individuale.
Etn și alte cazuri în care rudimentele organelor viitoare sunt separate în primele etape ale dezvoltării sub formă de blastomere separate sau mici grupuri de ele, sunt în principal caracteristice animalelor cu fragmentare mozaică. În majoritatea cazurilor, această separare precoce a rudimentelor nu are loc. Blastula, care uneori constă dintr-un număr mare de blastomeri (în ascideni - 128, într-o lancetă - aproximativ 3000, într-o broască - multe sute etc.), trece în dezvoltarea sa într-o nouă