Recepție senzorială
Un receptor este procesul de percepție și transformare (transformare) a energiei unui stimul extern în energia unui impuls nervos sau într-o secvență complexă a proceselor intracelulare.
Recepție celulară și senzorială
Prin recepția celulară se înțelege procesul de percepție și transformare a unui semnal chimic într-o secvență complexă de procese chimice intracelulare. Recepția celulară oferă posibilitatea schimbului de informații între celule, care se realizează cu ajutorul substanțelor biologic active (hormoni, mediatori). O etapă obligatorie a unei astfel de interacțiuni intercelulare este legarea moleculelor substanței cu molecula corespunzătoare celulei țintă, numită receptorul celular. Rolul receptorilor celulari este jucat de moleculele specifice de proteine care pot fi localizate pe suprafața celulei, în citoplasmă sau în nucleu. Mecanismele de primire a mediatorilor și a hormonilor sunt discutate în detaliu în prelegerile relevante.
Recepția senzorială este procesul de percepție și transformare a energiei stimulilor mediului exterior și intern al organismului în energia impulsurilor nervoase transmise prin nervii sensibili în sistemul nervos central. Receptorul senzorial este o celulă nervoasă sau un complex al celulelor nervoase și epiteliale, special adaptate pentru a percepe un anumit tip de stimuli. Receptorii senzori sunt legăturile inițiale ale oricărui arc reflex și, de asemenea, participă la evaluarea parametrilor unui rezultat util în proces în sistemele funcționale ale corpului.
Clasificarea și structura receptorilor senzoriali
Prin structură, receptorii sunt împărțiți în primar și secundar (figura 1).
# 149; Primarul include astfel de receptori senzoriali, în care acțiunea stimulului este percepută direct de procesele periferice ale neuronului senzorial (terminațiile nervoase), care pot fi:
# 149; adică nu au formațiuni suplimentare;
# 149; încapsulate, adică terminațiile neuronului sensibil sunt închise în formațiuni speciale care realizează transformarea primară a energiei stimulului.
# 149; Pentru a include secundar astfel de receptori senzoriali, în care acțiunea stimulului este percepută de către o celulă receptivă specială de origine non-neurală. Excitația care apare în celula receptorului este transmisă prin sinapse la neuronul senzorial.
Fig. 1. Receptori primari și secundari.
1 - corpul unui neuron sensibil;
2 - procesul periferic al unui neuron sensibil (dendrit);
3 - procesul central al unui neuron sensibil (axon);
4 - capsulă glială;
5 - celula de recrutare;
6 - sinapsei dintre celula receptorului și neuronul sensibil.
Corpul unui neuron sensibil este situat, de obicei, în afara sistemului nervos central: în ganglionul spinal sau autonom. Din acest neuron du-te două procese - dendrit, care urmează organele și țesuturile periferice, și axonul, care este trimis la măduva spinării.
Prin locație, receptorii senzoriali sunt împărțiți în:
# 149; exteroceptorii - percep iritanții din mediul extern al corpului;
# 149; interoreceptorii - percep stimuli din mediul intern al corpului;
# 149; proprioceptorii sunt receptori specializați ai sistemului motor de susținere.
Prin varietatea stimulilor percepuți, receptorii senzoriali sunt împărțiți în:
# 149; Monomodal - adaptat pentru a percepe un singur tip de stimul;
# 149; Polimodal - sunt adaptate la percepția diferitelor tipuri de stimuli.
Prin modalitate, receptorii senzoriali sunt împărțiți în:
# 149; chemoreceptorii - percep acțiunea substanțelor chimice;
# 149; fotoreceptorii - percep stimulii lumina;
# 149; mecanoreceptorii - percep presiunea, vibrația, mișcarea, gradul de întindere;
# 149; termoreceptori - sensibili la schimbările de temperatură;
# 149; nociceptorii - percep iritarea dureroasă.
Transformarea energiei în receptorul senzorial
Etape de transformare a energiei unui stimul extern în energia impulsurilor nervoase.
# 149; Acțiunea stimulului. Stimulul extern interacționează cu structurile specifice de membrană ale terminațiilor neuronului senzorial (în receptorul primar) sau celula receptorului (în receptorul secundar), ceea ce duce la o schimbare în permeabilitatea ionică a membranei.
# 149; Generarea potențialului receptorului. Ca urmare a modificărilor în permeabilitatea ionilor, potențialul membranei (depolarizarea sau hiperpolarizarea) neuronului senzorial (în receptorul primar) sau celula receptorului (în receptorul secundar) se modifică. Schimbarea potențialului membranei care are loc ca urmare a acțiunii stimulului se numește potențialul receptorului (RP).
# 149; Distribuția potențialului receptorului. În receptorul primar, RP se propagă electronic și ajunge la interceptul cel mai apropiat de Ranvier. În receptorul secundar, RP se extinde electronic prin membrana celulei receptorului și ajunge la membrana presinaptică, unde induce eliberarea mediatorului. Ca rezultat al declanșării sinapsei (între celula receptorului și neuronul sensibil), membrana post-sinaptică a neuronului senzorial (EPSP) se depolarizează. EPSP-ul format se propagă electronic de-a lungul dendritei neuronului sensibil și ajunge la interceptul cel mai apropiat de Ranvier.
# 149; În zona de interceptare, Ranvier RP (în receptorul primar) sau EPSP (în receptorul secundar) este transformat într-o serie de PD (impulsuri nervoase). Impulsurile nervoase formate se desfășoară de-a lungul axonului (proces central) al neuronului senzorial în sistemul nervos central. Deoarece RP generează formarea unei serii de PD, se numește adesea potențialul generatorului.
Regularitățile în transformarea energiei unui stimul extern într-o serie de impulsuri nervoase (figura 2):
# 149; cu cât este mai mare forța stimulului care acționează, cu atât este mai mare amplitudinea RP;
# 149; Cu cât amplitudinea RP este mai mare, cu atât este mai mare frecvența impulsurilor nervoase.
Fig. 2. Transformarea energiei unui stimulent extern într-un potențial receptor și o serie de impulsuri nervoase sub acțiunea unui stimulent slab (A) și puternic (B).
Proprietățile receptorilor
Specificitatea. Majoritatea receptorilor sunt adaptate pentru a percepe un singur tip de stimuli (doar o modalitate). Specificitatea acestor receptori monomodali nu este absolută - aproape orice receptor reacționează la diferiți stimuli. Cu toate acestea, puterea de prag a stimulului, la care este adaptat receptorul, este mult mai scăzută decât cea pentru toți ceilalți stimuli. Receptorii aceleiași modalități pot fi împărțiți în mai multe grupuri, în funcție de caracteristicile stimulului perceput. De exemplu, conurile retinei ochiului cad în 3 subgrupe - conuri cu o sensibilitate maximă la lumină cu o lungime de undă de 450, 530 și 560 nm.
Sensibilitate. O măsură cantitativă a sensibilității receptorului senzorial este pragul absolut al sensibilității - puterea minimă a stimulului, care poate provoca excitația receptorului.
Adaptarea este fenomenul de slăbire a excitației în receptor sub acțiunea unui stimul prelungit de forță constantă.
În funcție de viteza de adaptare, receptorii sunt împărțiți în:
# 149; receptorii tonici (proporționali) generează impulsuri nervoase pe întreaga durată a acțiunii stimulului; după salva de înaltă frecvență la începutul acțiunii stimulului, frecvența impulsurilor nervoase este stabilită la un nivel constant (fig.3, A);
# 149; intermediari (receptori-tonici fazici) generează impulsuri nervoase pe întreaga durată a acțiunii stimulului, totuși frecvența acestora scade semnificativ (Fig.3, B);
# 149; receptorii de fază (diferențială) generează impulsuri nervoase în perioada inițială (ON-răspuns) și finală (OFF-răspuns) a stimulului (fig.4, B).
Fig. 3. Adaptarea receptorilor tonici (A), intermediari (B) și receptori de fază (B) la un stimulent permanent cu forță constantă.
Domeniul receptiv
Câmpul receptor al unui neuron este setul de receptori, asociat funcțional cu acest neuron. Câmpul receptor al unui neuron este o formare dinamică - unul și același neuron la momente diferite pot fi funcțional legate de un număr diferit de receptori. Valoarea maximă a câmpului receptiv al oricărui neuron corespunde numărului de receptori care sunt asociați cu acești neuroni morfologic, iar valoarea minimă poate fi limitată la un singur receptor (Figura 4).
Fig. 4. Câmpurile receptoare ale neuronilor.
A este câmpul maxim receptiv al neuronului 2;
B - câmp minim receptiv al neuronului 2;
B - câmp receptiv al neuronului 3;
1 - celula recombinantă.
Suprapunerea câmpurilor receptive. În receptorii primari, zona de ramificație a proceselor periferice ale neuronilor sensibili se poate suprapune reciproc (fig.5, A). În receptorii secundari, o singură celulă receptor poate intra în contact cu mai mulți neuroni sensibili, adică poate fi parte a câmpurilor receptive ale diferiților neuroni (Figura 6.5, B).
Fig. 5. Suprapunerea câmpurilor receptive ale neuronilor sensibili ai receptorilor primari și secundari.
Interacțiunea receptorilor în câmpul receptiv. Cu stimularea simultană a câtorva receptori care formează câmpul receptiv al unui singur neuron, în acest neuron poate fi răspuns un singur receptor. În alte domenii receptive, au loc interacțiuni mai complexe. De exemplu, în retina ochiului, există interacțiuni inhibitoare între receptorii localizați în partea centrală și periferică a câmpului receptiv.