Împreună cu modificările scutei embrionare care duc la înlăturarea organelor, începe formarea de organe extraembrionice: amnion, alantois, seroză și corion.
In Marcaje pas corpurile axiale acoperite întregul trophoblast embrion. Acea parte a trophoblast, care este deasupra scutului, există doar o perioadă scurtă de timp înainte de formarea de membrane embrionare se dizolva si dispare. Ca rezultat, ectoderm clapa siguranțe margine cu partea rămasă din trofoblastul și formează un strat continuu de ectodermal, în care ectoderm embrionare intra ectoderm trofoblast.
În același timp, endodermul se dezvoltă: părăsește discul embrionic, supraaglomeră trofoblastul din interior și formează un sac de gălbenuș (gălbenușul nu conține). Este umplut cu lichid. Zidul veziculei blastodermice constă acum dintr-un trofoblast și un endoderm extra-germen.
Apoi mezoderm extraembryonic crește între trofoblast și endodermului sacului vitelin, care îndeplinește următoarele funcții: a) în mesoderm sacului vitelin se formează vasele de sânge și începe de sânge, care trece ulterior in corpul embrionului; b) folosind trofoblast Gălbenuș vase Sacul asociate cu mucoasa uterină și prin care puterea este realizată și embrionul respirației în stadii incipiente de dezvoltare.
Imediat după reducerea porțiunii trofoblaste deasupra scutelliului, corpul embrionului începe să se despartă, care se întinde pe sacul de gălbenuș, ca un embrion de pui pe gălbenuș. Ca și în cazul păsărilor, apar trunchiurile și pliurile amniotice, corpul embrionului se ridică deasupra sacului de gălbenuș și se separă de acesta. În acest caz, endodermul sub embrion este tras în el și formează mai întâi o buclă de tip pocket, și apoi un tub intestinal. care este conectat la sacul de gălbenuș prin canalul vitelline.
Spre deosebire de păsări, formarea unei pliuri amniotice apare numai datorită unui mezoderm extraterminal, deoarece ectodermul este reprezentat de un trofoblast.
Când pliurile amniotice sunt închise, se formează o cavitate amniotică. în care există un embrion și o cochilie care corespunde seroasă la păsări. Această membrană înconjoară amnionul cu embrionul și sacul de gălbenuș. Acum, corpul embrionului este asociat cu părți extra germinale numai cu ajutorul unui cordon ombilical.
Allantois se formează, ca și la păsări, din peretele abdominal al spatelui intestinului. Acesta trece peste cordonul ombilical și este situat lângă sacul de gălbenuș. În alantoizi există vase de sânge ombilic care cresc în corion și astfel sunt incluse în fluxul sanguin al organismului maternal. Din acest moment, metabolismul embrionului are loc prin vasele ombilicale. Astfel, funcția alantozei la mamifere este dirijorul vaselor de sânge.
Spre deosebire de păsări, o membrană seroasă are o mare importanță la mamifere. În primul rând, pe suprafața netedă a trophoblastului apar ramuri - vilii primare. format numai de trofoblast. Apoi, mezodermul extraembrionic al membranei seroase și al vaselor alantoide cresc în ele, ducând la formarea de vilii secundare. Forma de coajă cu vilă se numește corion. Prin aceasta, există o absorbție și efectuarea de nutrienți la făt. În cazul în care corionul intră în contact strâns cu membrana mucoasă a uterului, se formează placenta (adică membrana mucoasă a uterului împreună cu vilii corionului). Prin acest organ important, se realizează întregul metabolism între embrion și organismul mamei.
Astfel, semnificația anumitor organe extraembrionice la mamifere este diferită de cea a păsărilor și a reptilelor. Este deosebit de important corionul. Allantois este doar un dirijor al vaselor ombilicale (la păsări - organ de respirație și evacuare). Valoarea amnionului nu se schimbă, ci este mult mai mare decât cea a păsărilor. Sub presiunea peretelui amniotic, sacul alantoid și gălbenușul îngust. Sacul de gălbenuș. după cum sa observat deja, joacă un rol în alimentația și respirația embrionului numai în stadiile incipiente ale dezvoltării și, prin urmare, diminuează destul de curând. Partea principală a cordonului ombilical este compusă din vasele de sânge ale circulației embrionare, pentru care servește ca dirijor corpului mamei. Întregul blister pentru germeni, adică embrionul și organele sale extraembrionice sunt acoperite cu corion.
Astfel, și în etapele ulterioare ale animalelor mamifere care prezintă semne de ouă de dezvoltare meroblasticheskimi, deși au ou - holoblastic, iar embrionul este alimentat exclusiv de către organismul părinte.
Structura care asigură dezvoltarea intrauterină a mamiferelor se numește placentă. Compoziția placentei din partea embrionului include primul corion de primar și apoi secundar. Acestea din urmă sunt puternic ramificate și conțin vasele de sânge ale embrionului. Din partea mamei, membrana mucoasă a uterului intră în placentă. La mamifere, există două tipuri principale de placentă:
1. Chorio-vellinic. în componența căreia embrionul include vile cu vase de sânge din sacul de gălbenuș (cele mai multe marsupiale).
2. Chorioallantoid. care include vilii secundare cu vasele de sange ale alantozei.
La mamiferele superioare, placenta chorio-vellin funcționează mai întâi și apoi este înlocuită de o placentă chorioallantoidă. Unele mamifere (iepure, pisică, cămilă) au placente de ambele specii în același timp.
Placenta placentară este de diferite tipuri.
Clasificarea histologică a placentei. În ceea ce privește profunzimea penetrării vililor în membrana mucoasă a uterului, placenta se distinge:
1. epitelio (sau semiplacenta) - vilii corionului apar ca mici tuberculi. În peretele uterului, ele nu produc daune. La naștere, villiile ies din indisolubile lor, fără nici o încălcare a uterului. Nașterea este nedureroasă și fără sângerare (porci, cai, cămile, lemuri, cetacee).
2. Desmohorialnaya (sau țesut conjunctiv) - vilozităților la contactul distruge mucoasa uterină epiteliului și introdus conjunctiv în stratul său, nu ajunge, cu toate acestea, vase ale mucoasei. Nasterea nu este dureros și nu există nici o sângerare (rumegătoare).
3. Endotheliochorial - vilele corionului distrug nu numai epiteliul membranei mucoase a uterului, ci și țesutul conjunctiv. Ele vin în contact cu vasele și sunt separate de sângele matern numai de peretele endotelial subțire al vasului. Nașterea este mai dureroasă și apare odată cu respingerea unei porțiuni a mucoasei uterine (prădătorii).
4. Hemochoral - endoteliul vaselor membranelor mucoase este distrus, iar bolile corionului sunt scufundate in lacuna umpluta cu sangele mamei. Nu există o comunicare directă între villi și vasele uterine, iar întregul metabolism se realizează printr-un perete extrem de rafinat al vililor. Nașterea are loc cu sângerări semnificative, foarte dureroase (insectivore, rozătoare, lilieci, toți primatele și oamenii).
Clasificarea anatomică a placentei. În funcție de forma și locația vililor de pe corion, placenta este:
1. Diffuse - vilele sunt distribuite uniform pe toata suprafata corionului (porc).
2. Cotiledonul - vilele sunt grupate (insule, cotiledoane), la rândul lor, distribuite uniform pe toată suprafața corionului (animalele rumegătoare).
3. Zonal. sau talie - vilele sunt situate de o brâu în jurul vezicii fetale (prădători).
Placenta are o importanță extraordinară pentru copilul în curs de dezvoltare. Ea îndeplinește o serie de funcții importante:
1. Trophic - oferă nutriție fătului. Din corpul mamei, embrionul primește o varietate de substanțe nutritive: zaharuri, aminoacizi, electroliți, vitamine, hormoni, apă. Mecanismul sosirii lor variază. Unele substanțe difuzează cu ușurință, altele sunt transferate prin intermediul pinocitozei și al altor mecanisme de transport.
2. Respirator - furnizează embrionului oxigen. Placenta asigură transportul de oxigen în sângele fetal și transferul de dioxid de carbon în sângele mamei, ceea ce este facilitată de diferența de presiune parțială a acestor gaze în sângele mamei și fătului.
3. Excreție - excreția în sângele mamei a produselor metabolismului fetal. Din sângele fetal, produsele metabolismului fetal intră în sângele mamei: uree, acid uric, electroliți, proteine simple, apă și multe alte substanțe, care sunt apoi eliberate prin rinichii mamei.
4. Protecție - protejează fătul de penetrarea infecțiilor (apărare imunologică), neutralizează activitatea anumitor bacterii și viruși care pot pătrunde în corpul mamei.
5. Barieră - protejează împotriva penetrării în fructe a substanțelor dăunătoare, protejează corpul mamei de antigene fetale, împiedică dezvoltarea unui conflict imun, asigură detoxifierea anumitor medicamente.
6. endocrine - sunt formate hormoni feminini sexuali, care compensează funcția redusă a glandelor endocrine în a doua jumătate a sarcinii (progesteron, gonadotropina corionică, placentara lactogen și colab.). Toți acești hormoni sunt produse în țesutul conjunctiv al corionul.
Întrebări pentru autocontrol
1. Particularitățile embriogenezei mamiferelor ovipare și marsupiale.
2. Care este fenomenul de compactificare?
3. Dați o idee despre trophoblast și embrioblast.
4. Descrieți procesul de transformare morfologică într-un blastocist.
5. Cum implantează blastocistul în peretele uterin?
6. Câte gălbenușuri conțin sacul de gălbenuș al embrionului de mamifere? Ce funcții funcționează?
7. Care sunt caracteristicile formării pliului amniotic în embrionul de mamifere?
8. Care este funcția alantoizilor la mamifere?
9. Cum se formează corionul? Ce este placenta?
10. Ce specii de placentă există la mamifere?
11. Dați clasificarea histologică și anatomică a placentei chorioallantoide.
12. Denumiți funcțiile placentei.