Synapse este o conexiune structurala specializata intre celule, oferind o influenta reciproca intre ele. Prin sinapse, influențele excitatorii și inhibitoare sunt transmise între două celule excitabile, se realizează influența trofică, sinapsele joacă un rol important în realizarea mecanismelor de memorie.
Toate sinapsele sunt clasificate în funcție de următoarele criterii:
După tipul de celule conectate:
interneuronal - sunt localizate în sistemul nervos central și în ganglioni vegetativi;
neuro-eficiente - conectează neuronii eferenți ai sistemului nervos somatos și autonom cu celulele executive;
neuroreceptorul - face contacte în receptorii secundari între celula receptorului și dendrita neuronilor aferenți.
Prin efect: excitant și inhibitor.
În funcție de localizarea în sistemul nervos central: axosomatic, axodendritic, axo-axonal, dendrosomatic și dendrodendritic.
Prin metoda de transmitere a semnalului:
Chimic - cele mai frecvente în sistemul nervos central, în care mediatorul (transmițătorul) transmisiei este o substanță chimică. Natura chimică a sinapselor asupra diviziunii neurotransmitatorul colinergice (mediator - acetilcolina), adrenergici (noradrenalina), dopaminergici (dopamină), GABAergic (acid γ-aminobutiric), etc.
Electric, în care semnalele sunt transmise prin curent electric;
Sinapsele mixte sunt electrochimice.
Mecanismul de semnalizare sinaptică.
► Sinapsele chimice sunt tipul predominant de sinapselor din creierul mamiferelor și al oamenilor. În sinapse chimice, terminarea presinaptică, cleștele sinaptice și membrana postsynaptică sunt izolate.
La sfarsitul vezicule presinaptice sunt sinaptice - vezicule - la 200 nm în diametru, care sunt formate fie în corpul neuronului și prin intermediul transportului axonal livrat în terminalul presinaptic sau sintetizate (sau resinteziruyutsya), în final presinaptic. Veziculele conțin mediatori necesari pentru a transfera influența unei celule asupra celeilalte. Pentru sinteza enzimelor neurotransmițătoare necesare, care sunt formate în corpul celulei la ribozomilor, și sunt livrate la presinaptice transportul terminalelor axon. In plus fata de vezicule cu neurotransmițător presinaptic in final sunt mitocondriile, care asigură energia pentru procesul de transmitere sinaptice. Rețeaua reticulului endoplasmatic conține Ca + depus. Microtubulele și microfilamentele sunt implicate în mișcarea veziculelor. Capătul presinaptic are o membrană presinaptică. Numita membrana presinaptică a terminalului presinaptic, care limitează fanta sinaptică.
Clepa sinaptică are o lățime de 20-50 nm. Acesta conține un fluid intercelular și o substanță mucopolizaharidică sub formă de fire între membranele pre- și postsynaptice. În cleftul sinaptic sunt de asemenea enzime care pot distruge mediatorul.
Membrana postsynaptică este o parte îngroșată a membranei celulare a celulei inervate, care conține receptori proteici care au canale de ioni și capabili de a lega molecule mediator. O membrană post-sinaptică a sinapselor neuromusculare este numită și o placă finală.În procesul de transmitere a semnalelor în sinapse chimice, se pot identifica următorii pași (vezi diagrama):
Potențialul de acțiune vine în finalul presinaptic.
După ce PD ajunge la capătul presinaptic, membrana terminală depolarizează, se activează canalele de calciu dependente de potențial și Ca + intră în terminalul sinaptic.
O creștere a concentrației de ioni de Ca + activează sistemul de transport, care declanșează exocitoza lor.
Conținutul veziculelor este secretat în cleștele sinaptice.
Moleculele mediatorului difuzează în cleftul sinaptic, se leagă de receptorii membranei postsynaptice.
Receptorii membranei postsynaptice activează canalele ionice.
Ca urmare, sub acțiunea mediatorului, are loc activarea canalelor ionice și trecerea ionilor K + și Na + prin aceste gradiente de concentrare. Mișcarea ionilor formează un potențial postsynaptic, care în proprietățile sale este un răspuns local.
Mediatorul, în contact cu receptorii membranei postsynaptice și în cleștele sinaptice, este distrus de enzime.
Produsele de distrugere a mediatorului și neurotransmițătorul nedeteriorat sunt absorbite în principal în capătul presinaptic, unde mediatorul reintegrează și este plasat în vezicule.
Toate aceste procese necesită un anumit timp, care se numește întârziere sinaptică și este de 0,2-0,5 ms. Întârzierea sinaptică este proporțională cu temperatura.
Selecția moleculelor mediator de la terminalul presinaptic este proporțională cu cantitatea de Ca + adăugată la gradul n = 4. Prin urmare, legătura chimică a capătului presinaptic acționează ca un amplificator al semnalelor electrice.
Efectul mediatorului depinde în principal de proprietățile canalelor ionice ale membranei postsynaptice și ale celor doi mediatori. De exemplu, acetilcolina in cortexul cerebral si poate provoca excitație și inhibiție în sinapsele inimii - inhibiție în sinapsele musculaturii netede a tractului gastrointestinal - excitare. Catecolaminele stimulează activitatea cardiacă, dar inhibă contracțiile stomacului și intestinelor.
Eficiența transmisiei în sinapse depinde de intervalul semnalelor care urmează sinapsei. Dacă vom crește impulsul de-a lungul axonului, atunci pentru fiecare potențial de acțiune ulterioară, răspunsul membranei postsynaptice, exprimat prin magnitudinea schimbării potențialului transmembranar, va crește. Acest fenomen facilitează transmiterea semnalului în sinapse, îmbunătățind răspunsul neuronului postsynaptic la un stimul obișnuit. Acest fenomen a fost numit "ușurare" sau "potență". Acest proces se bazează pe acumularea de calciu în capătul presinaptic cu o stimulare suficient de intensă. O creștere a numărului de ioni de calciu determină exocitoza unui număr mare de vezicule și, în consecință, un număr mare de mediatori. Astfel, se vor activa mai mulți receptori de pe membrana postsynaptică și se vor deschide mai multe canale de ioni, ceea ce va conduce la o schimbare mare a potențialului transmembranar pe membrana postsynaptică.
În cazul în care frecvența de excitație de închidere presinaptică pentru o perioadă scurtă de timp ar fi semnificative, apoi timp de 2-5 minute, după închiderea acesteia, ca răspuns la creșterea simplu transmembranară potențial amplitudine schimbare în celula postsinaptică. Mecanismul acestui proces este asociat nu numai cu acumularea de ioni de calciu în membrana presinaptică, ci și cu fosforilarea proteinelor. Un proces similar a fost numit potențarea post-tetanică.
În cazul în care modificările nu sunt păstrate timp de câteva minute, dar pentru zeci de minute sau chiar zile, vorbește despre potențialul pe termen lung. În acest proces sunt implicate mecanisme metabolice complexe.
Cu o iritare excesivă a capătului presinaptic, mediatorul este epuizat în el, ceea ce duce la o scădere a amplitudinii potențialului transmembranar pe membrana postsynaptică. Acest proces se numește depresie pe termen scurt. Se dezvoltă și interacționează cu potențiarea post-tetanică.
În cazul stimulării cu frecvență redusă sinaptice, există o de-sincronizare a timpului de activare a membranei pre- și postsinaptică, care, la rândul său, duce la depresie pe termen lung a acestei sinapse.
Intensitatea diferită a utilizării sinapselor conduce la modificarea acesteia, determinând o îmbunătățire sau deteriorare a transmiterii semnalului prin aceasta. Plasticitatea sinaptică are o mare importanță în procesele de învățare, uitare, memorie, reflexe condiționate.
Pe membrana postsynaptică sub acțiunea mediatorului, pot apărea două procese principale asociate excitației și inhibiției. substratul electrofiziologic acestor procese sunt schimbările potențialului transmembranar al membranei postsinaptică, care sunt denumite postsinapticheskogopotentsiala excitant (EPSP) și potențial postsinaptic de inhibare (IPSP).
Potențial postsynaptic excitator. În sinapselor în care structura postsynaptică este excitată, apare de obicei o creștere a permeabilității ionilor de sodiu. Concentrațiile de gradient Na + intră în celulă, ceea ce provoacă depolarizarea membranei postsynaptice. Această depolarizare a fost numită: potențial postsynaptic incitant - EPSP. EPSP se referă la răspunsurile locale și, prin urmare, are capacitatea de sumare. Alocați o sumare temporală și spațială.
Principiul sumării de timp este acela că impulsurile merg la sfârșitul presinaptic cu o perioadă mai mică decât perioada EPSP. Ca o consecință, noi porțiuni ale mediatorului sunt eliberate într-un moment în care potențialul transmembranar nu a revenit încă la nivelul potențialului de odihnă al membranei (MPP). În plus, noua depolarizare nu se dezvoltă din nivelul MPP, ci din nivelul actual al potențialului transmembranar, care este mai aproape de nivelul critic al depolarizării (CUD).
Esența sumării spațiale este stimularea simultană a membranei postsynaptice de sinapse situate aproape unul de celălalt. În acest caz, EPSP a fiecărei sinapsă este însumată.
Dacă magnitudinea EPSP este suficient de mare și atinge un nivel critic de depolarizare (QMA), atunci se generează un PD. Cu toate acestea, nu toate zonele membranei au aceeași capacitate de a genera EPSP. Astfel, colțul axonului, care este segmentul inițial al axonului față de somn, are de aproximativ 3 ori pragul inferior al stimulării electrice. În consecință, sinapselele situate pe colina axonală au o capacitate mai mare de a genera PD decât sinapsele dendritelor și soma. De la colțul axonal PD se distribuie în axon și, de asemenea, retrogradă în soma.
Potențial postsynaptic al creierului (TPPS). Sarcina inhibării postsynaptice este de a reduce excitabilitatea membranei neuronale, care este obținută prin utilizarea mediatorilor inhibitori. De exemplu, GABA sau glicină. Primul, care interacționează cu receptorul, deschide canalele de clor din membrana postsynaptică. Aceasta conduce la mișcarea Cl - de-a lungul gradientului electrochimic. Ca urmare, se dezvoltă hiperpolarizarea, la realizarea căruia participă și celulele K + care părăsesc celula. Ca urmare a hiperpolarizării, distanța față de KUD crește și, în consecință, excitabilitatea scade.
Proprietățile sinapsei chimice.
Extinderea într-o singură direcție, care este întotdeauna efectuată de la capătul presinaptic către membrana postsynaptică.
Slow transducția semnalului sinaptice a explicat întârzierea: timpul necesar pentru a evidenția terminalul mediatoraiz presinaptică, difuzia la membrana postsinaptică, apariția potențial postsinaptic.
labilitate scăzută datorită prezenței sinapselor și întârzierea sinaptică oferă o rată de transformare de excitație a terminalelor presinaptici ale terminalului de excitație postsinaptică ritm.
Conductivitatea sinapselor chimice variază puternic sub influența substanțelor biologic active, a medicamentelor și a otrăvurilor, hipoxia.
► Sinapsele electrice sunt distribuite pe scară largă în sistemul nervos al nevertebratelor și vertebratelor inferioare. La mamifere, acestea sunt în trunchiul cerebral în nucleii nervului trigemen în nucleele vestibulare Deyterisa și măslini inferioare. In sinapselor electrice joncțiunile gap înguste au o rezistență electrică scăzută, în care aproape nici o scurgere de curent prin mediul extracelular, astfel încât schimbările potențiale în membrana presinaptică pot fi transferate în mod eficient la membrana postsinaptică electrosensibil, care sub influența acțiunii potențialului membranei presinaptice schimbă permeabilitate de ioni și pot genera potențiale de acțiune . In sinapselor electrice cu excitație sinaptice are loc fără întârziere, curentul este posibilă în ambele direcții, dar este mai ușor într-o singură. Aceste sinapse permit producerea de răspunsuri constante, repetitive și sincronizeze activitatea multor neuroni.
Tema 7 Fiziologia Sinapsei Synapse