Clasa de seminar 4. ORIGINEA ȘI EVOLUȚIA ANIMALELOR
Întrebări pentru pregătire și discuții
1. Schimbări în mediul natural din Devon - începutul Carboniferului ca factori exogeni, care au contribuit la formarea adaptării peștilor de cistere de apă dulce de ripidități la utilizarea parțială a habitatelor superficiale și de coastă.
2. Caracteristicile morfologice ale organizării podurilor devonice, care au oferit posibilitatea trecerii la existența amfibiană.
Tabelul 4. Clasa amfibienilor
Giant salamandru, sigiliu ascuns
Ambystoma (larva sa este axolotl)
European sau balcanic, Proteus
Spotted Salamander, common și creț
Sfârșitul tabelului. 4
Sud american, sau surinamic, pipa, broaște africane spurgeon
Pete roșii și verzi
Arborele copac comun, broaștele arborelui marsupial
Ierburi, ascuțite, iazuri și lacuri de broască, broasca taur American
Javanese Flying Frog
3. Ichthyostegs sunt un grup de tranziție între pești și amfibieni primitivi. Cele mai caracteristice ale organizației lor.
4. Principalele direcții ale radiației morfologice a amfibienilor primitivi primari - stegocephalus - în Paleozoic (labirintodonturi arc-vertebrale, anthracosaurs, subțire-vertebrale).
5. Structura și stilul de viață al labirintodonturilor paleozoice superioare. Vertebre arcuite ricinate ca grup ancestral de amfibieni fără coadă.
6. Antracozorii ca grup inițial pentru formarea reptilelor. Seymouriomorphs sunt un grup de tranziție de la anthracosaurs la reptile.
7. Vertebrele osoase (lepospondils) - una dintre ramurile evolutive ale amfibienilor paleozoici. Microsursele sunt un grup ancestral de amfibieni caudați și fără picioare.
8. Radiații adaptive ale amfibienilor moderni în zona mezozoică. Ipoteza lui I. I. Shmalhausen asupra posibilităților de supraviețuire și dezvoltare a amfibienilor moderni în condiții de concurență cu reptilele mezozoice.
Trecerea unei părți a vertebratelor acvatice la existența pe uscat este una dintre cele mai importante etape ale evoluției acestui grup de animale. stilul de viață Land a sugerat o serie de probleme: susținerea și mișcarea corpului într-o gravitație terestră, respirația aerului atmosferic, echilibrul apei în mediul sol-aer, obținerea de informații în aer, alimente și reproducerea în condiții terestre. Originea și evoluția amfibienilor au trecut prin reconstrucții morfofiziologice la soluționarea acestor probleme. Amfibienii au provenit din Paleozoic din peștele de cistier devonian superior de ripidism. Ripiditățile, peștii mari de pradă de până la 150 de cm lungi, au fost prădători activi, care au atacat victimele ambuscadei cu o lovitură rapidă. Shmal'gauzen crede că acest lucru este confirmat de forma corpului și aripioarele canalelor laterale de linie pe cap, un mușchi special, asigură o absorbție liniștită a apei prin gura deschisă și spiracle. În viitor, prin descoperirea pungilor olfactive în cavitatea orală, s-au format nări interne (khoans). Acest lucru a permis o "aspirație" respirație pentru a crește curentul de apă prin organele de miros și, astfel, creșterea eficienței de detectare a producției. Ei bine dezvoltate cu aripioare pereche localizate pe mușchii lor puternice și structura specială a extremităților ale scheletului permis ripidistiyam atunci când shallowing sau
uscarea rezervoarelor se târăște de la un rezervor la altul, sprijinindu-se de perechea de membre.
tranziție treptată Ca urmare a existenței în zonele umede de coastă de teren a avut loc în dezvoltarea de adaptare pentru a respira aer atmosferic, pentru a depăși forțele gravitaționale în timpul deplasării pe uscat și în formarea unui comportament special atunci când obținerea produselor alimentare în condițiile de sol. Ca urmare, în Devonian superior al grupului de tip ripidisty eustenopterona stă deoparte amfibieni cele mai vechi și primitive - ihtiostegaly. care este considerată drept o legătură tranzitorie între pestii de pește și amfibieni.
Ichthyostega în aparență semăna cu amfibieni moderne caudat (fig. 53 A), au avut un membrelor pereche de tip sol a membrelor anterioare centura cu cinci degete a pierdut contactul cu craniul și pelviană încă nu este conectat la coloana vertebrală. Părțile mediane ale coastelor s-au extins foarte mult, ceea ce permite să se asigure prezența unei mușchii speciale a trunchiului,
Figura 53. Scheletul și aspectul ihtiostagului (L) și labirintodontului rachitic (B)
a întărit centura forelegilor și și-a tras corpul spre el. În ciuda creșterii corpului vertebrelor, coarda a rămas. Ichthyostegi, aparent, avea un mecanism orofaringian de respirație.
Împreună cu adaptările la stilul de viață terestră, ihtiostegii și-au păstrat trăsăturile unei organizații "pești": rudimentele capacului de grilă; probabil branhii interne; coada de tip pește; asemănătoare cu craniul brusc, format din oase integrale puternice, în care erau localizate canalele organelor laterale. Toate aceste adaptări le-au permis ihtyostegilor să concureze cu succes cu peștii și să-i împingă în corpuri de apă dulce. La sfârșitul devonului, după ce au stăpânit habitatele de coastă, ihtiostegii au dat naștere la trei ramuri de amfibieni, convențional unite sub denumirea comună stegocephalus sau carii amfibiene. Craniul era acoperit cu o coajă solidă de os de acoperire, în care erau găuri doar nări, prize de ochi și organe parietale. Corpul unor stegocefali a fost acoperit cu scale asemănătoare cu cele ale peștilor, în altele, osificările integrale au fost localizate doar pe burtă, protejându-l atunci când se târâiau de-a lungul unui substrat solid. Extremitățile pereche ale stegocefaliilor au fost relativ slabe, centura pelviană nu a articulat cu coloana vertebrală, centura membrelor anterioare a fost uneori legată de partea occipitală a craniului. Amfibienii de sus devonian sunt uniți în două subclase: vertebre arcuite și vertebrale subțiri.
Vertebrele arcoate paleozoice (prima ramură a evoluției) au fost reprezentate de un grup de labsthododoni. Ei și-au primit numele datorită suprafeței pliate a smalțului dinților lor. Cu o incizie transversală a dintelui, aceste pliuri de smalț aveau un model de labirint complex. Se crede că labirintodonturile au fost împărțite în patru ordine: ihtiogosci, rahitomici, amfibieni stereospecifici și antracasori deja menționați. Amfibienii Ricket și stereospecdal au ajuns la dimensiuni mari - de până la 1 m sau mai mult, au trăit de-a lungul malurilor corpurilor de apă, vânate în apă puțin adâncă, probabil pe pești. Unele specii aveau un cap mare, un trunchi greu, o coadă semnificativ scurtată (Figura 53, B). Labirintodonții au început să moară în Perm și doar câțiva au supraviețuit la Triassicul de mijloc.
De la niște primitivi rachioți la sfârșitul Permianului - începutul Triassic-ului, au existat jumătăți de amfibieni anurani. În sedimentele triasice inferioare, au fost găsite rămășițele primitivelor fără fir - Proanura, care încă aveau o secțiune lungă a trunchiului (15 vertebre), iar bastonul pe lungime era egal cu coapsa. Deja în Jurassicul Mijlociu există rămășițe de amfibieni fără coadă, cu un număr mai mic de vertebre trunchi și o coadă lungă, care sunt incluse în detașarea Anurii, împreună cu toate speciile moderne de coadă fără coadă.
Aparent, la sfârșitul Devonului - începutul Carbonusului de la detașarea primitivă a rachitului detașament anthracosaurs sau embolimeri. considerată a fi a doua ramură a evoluției ihtiostegizilor. În general, antracozele au fost similare cu rahitismul, diferindu-se în detaliile structurii craniului, formarea unui condyle occipital, trăsăturile structurii vertebrelor, centurile membrelor și extremitățile înseși. În mijlocul Carboniferului, antracauștii au fost separați de semanomorfe. care au dat naștere la reptile. La sfarsitul lui Perm anthracosaurs au murit.
Cea de-a doua subclasă, amfibieni subțiri-nevertebrate, se separă de ihtiostegis și la sfârșitul devonului. Paleozoica paleo-vertebrală a fost reprezentată de trei ordine: microsauri, necridii și barză. Primele animale mici, grupate până la 50 cm, seamănă cu salamanderii moderni și cu murmurele. Inițial, acestea au condus, probabil, la o viață acvatică, și din cauza carbunelui superior, microsursurile permiene au stăpânit țărmurile umede și mlaștinile puțin adânci. Se presupune că aceste amfibieni moderni cu picioare subțiri și fără picioare au provenit din aceste corpuri subțiri-vertebrale. Alte detașamente de vertebre subțiri au murit spre sfârșitul Paleozoicului, fără a părăsi urmașii.
Astfel, amfibieni, a apărut în mijlocul - sfârșitul perioadei Devoniană, a atins apogeul și diversitatea maximă în perioada Carbonifer. Deja în Permian cele mai multe grupuri de dispariție, puțini supraviețuiesc până la sfârșitul Triasicului, și un singur gen a supraviețuit la Cretacic inferioare. Există aparent mai multe motive pentru această dispariție rapidă, iar cele mai importante, aparent, au fost biotice. Crede că a apărut la mijlocul anului Carbonifer reptile primitive - seymuriomorfy - și să stea în afară de ei în Permian alt grup mai mare organizat de reptile au fost concurenți serioși și urmăritorii directe de amfibieni. Ei au deplasat amfibieni din habitatele acvatice și terestre pe care le-au dezvoltat. În amfibienii mezozoice au reușit să supraviețuiască numai în acele locuri în care reptila sau nu, sau dacă acestea au fost puține la număr, în regiunile nordice, în lacurile de acumulare alpine. Mai puțină nevoie de hrană, din cauza nivelului scăzut al metabolismului, stadiul larvar furnizat o mai bună capacitate de alimente pentru a trece de apă și în condiții nefavorabile metamorfoză după hibernare oferit posibilitatea de amfibieni în aceste condiții extreme.
radiație adaptivă de amfibieni moderne au început deja la începutul mezozoic, dar numai după dispariția majorității grupurilor de reptile la sfârșitul acestei ere a început o revigorare a amfibieni și dezvoltarea secundară a acestor animale diferite tipuri de habitate. A fost în această perioadă în cele din urmă
au fost formate detașamente moderne de amfibieni. Legătura directă a amfibienilor moderni cu formele lor ancestrale - labirintodontas și microsaurs - rămâne până în prezent nedeterminată.
În mod rezonabil, se presupune că originea ordinelor moderne de polifiletice fără coadă, coadă și fără picioare. Probabil că originii din labirintonodonți sunt confidențiali, în timp ce caudatele și viermii sunt asociate filogenetic cu unele grupuri de microsauri.