7.4. fotoperiodism
Fotoperiodul, sau durata zilei, care este cea mai importantă caracteristică a regimului de lumină, nu este același pe tot parcursul anului. Durata zilei nu este indiferentă față de organismele vii. Acest lucru sa reflectat atunci când se analizează periodicitatea sezonieră a fenomenelor în natură. Modificările ritmice ale proprietăților morfologice, biochimice și fizice și ale funcțiilor organismelor sub influența alternării și duratei iluminării se numesc fotoperiodism.
Capacitatea organismelor vii de a răspunde la lungimea zilei se numește reacția fotoperiodică (FPR). Photoperiodismul a fost descoperit în 1920 de către V. Garner și N. Allard în timpul lucrărilor de selecție cu tutun. Ei au descoperit că una dintre soiurile care au înflorit în primăvară și toamnă în seră nu înflorește vara pe teren deschis. Datorită faptului că condițiile de vară nu au fost foarte diferite de sere, sa presupus că înflorirea este împiedicată de o zi de vară lungă. Prezumția a fost confirmată atunci când a fost posibilă obținerea unei inflorescențe de tutun în vara cu o zi artificial scurtată. Mai târziu, sa stabilit că reacția fotoperiodică este caracteristică plantelor diferitelor grupuri taxonomice și a formelor de viață. Abilitatea de a percepe lungimea zilei și de a răspunde la ea este răspândită în regnul animal.
Următoarele grupe principale de plante se disting în funcție de tipul reacției fotoperiodice (Figura 7.10).
1. Plante de o zi scurta. Înflorirea și rodirea apar la iluminarea de 8-12 ore (de exemplu, cânepă, tutun, perilă).
2. Plante de o zi lungă. Pentru înflorire au nevoie de o durată de 12 ore sau mai mult (cartofi, grâu, spanac).
3. Neutru la lungimea zilei plantei. Pentru ei, lungimea fotoperiodului este imaterială. Înflorirea are loc în orice zi a zilei (cu excepția celor foarte scurte, ceea ce înseamnă că pentru plante postul de luminat). Acestea sunt muștar, oduchanychik, roșii, etc.
Fig. 7.10. Tipuri de reacții fotoperiodice în plante:
A - zi scurtă (perilă); B - zi lungă (spanac);
B - neutru (muștar) (conform lui BS Moshkov, 1961)
Fiecare specie sau varietate are o anumită fotoperiod critic. Plantele au capacitatea de a "măsura" durata sa cu precizie destul de mare. De exemplu, pentru o crizantemă lungă, lungimea de zi critică, care asigură înflorire, este de 14 ore și 40 minute, iar la 13 ore nu se formează muguri de 50 de minute. În tropice, unde variațiile sezoniere în timpul zilei sunt nesemnificative, senzitivitatea fotoperiodică ridicată se regăsește în multe soiuri de orez cultivate în anumite perioade sezoniere. În aceste cazuri, chiar și modificările nesemnificative ale fotoperiodului sunt decisive pentru tranziția plantelor către faza generatoare.
Un rol deosebit de important îl joacă fotoperiodismul, de exemplu, în răspândirea geografică a plantelor și în reglementarea dezvoltării lor sezoniere. În această privință, a fost acumulat un material faptic extins, arătând că există o relație între distribuția geografică și tipul reacției lor fotoperiodice. În latitudinile mari și temperate, cele mai multe plante aparțin plantelor de o zi lungă. Toate acestea sunt adaptate la iluminarea prelungită. Speciile tropicale și subtropice sunt în cea mai mare parte zile scurte sau neutre. La speciile cu areale extinse care acoperă latitudini diferite, populațiile geografice cu diferite fotoperioduri critice care corespund lungimii zilei diferă (Figura 7.11).
Aici reacția fotoperiodică acționează ca un mecanism foarte subțire și precis pentru adaptarea ecologiei speciilor la varietatea de condiții din întreaga gamă.
FPR de plante cultivate corespunde, în multe cazuri, ariei geografice a formării soiului. De exemplu, soiurile de grâu siberian au un tip de FPR de lungă durată, iar tipul abisinian este de scurtă durată. Ca adaptare „la mediul geografic, IDF, împreună cu partea este opri răspândirea speciilor sau a populației geografice. Din moment ce plantele cu specific IDF nu se poate dezvolta cu succes în cazul în care nu este potrivit pentru ei fotoperioada, lungime zi previne migrarea formei de nord-zi lungă la sud și sud de scurtă zi -. Tipuri de nord LDF neutre au capacitatea de a mai larg - de la tropice la zonele arctice (în cazul în care nu se limitează la căldură și de alți factori climatici).
Fig. 7.11. Modificarea pragului de reacție fotoperiodică (critică
lungimea zilei) cu lățimea geografică a cocoșului
Xanthium stcumarium (de la AP Tyshchenko, 1979)
Animalele, în special insectele, sunt, de asemenea, foarte sensibile la lungimea zilei. De exemplu, lăcuste (Arididae), multe lingurițe (Noctuidae), viermilor de mătase (Bombux mori) dezvoltă în condiții de zi scurtă, iar fluturele de varză albă (Pieris brassicae), moliei (Riston betularia) - organisme tipice unei zile lungi. Durata zilei reglementează procesele de viață, legate în primul rând de reproducere și a dezvoltării embrionare, reacțiile adaptive - diapause, molting, hibernare (somn) migrații.
În animale și plante, periodicitatea zilnică a regimului luminos determină numeroase adaptări la modul de viață de zi și de noapte. Toate procesele lor fiziologice au un regim zilnic cu un maxim în anumite momente. Aceste reacții se bazează pe alternarea corectă a perioadelor de lumină și întuneric în timpul zilei - pe durata zilei și a nopții.
Organismele au adaptări fenomenelor sezoniere nefavorabile. Deci, pentru plante, există o stare de repaus, caracterizată prin încetarea creșterii și încetinirea proceselor fiziologic-biochimice. Observă restul organic, adânc și forțat al plantelor.
Restul organic este caracteristic pentru tuberculi, fructe, rinichi. De exemplu, cartofii nu germinează în toamnă, chiar și la temperaturi ridicate. În toamna și iarna timpurie, mugurii ramurilor tăiate din copac și puse în apă nu se înmugurează. În timpul odihnei organice, planta suferă modificări ale metabolismului nucleic și proteic în celulele și țesuturile embrionare, ceea ce asigură reluarea creșterii normale în primăvară.
Pacea adâncă apare simultan cu organica sau după ea și determină rezistența la îngheț a plantelor. Gradul de adâncime de odihnă depinde de tipul plantelor și de natura vremii toamnei (Figura 7.12).
Fig. 7.12. Schema simplificată a influenței mediului extern (forma de potcoavă), mecanismele de control ale celulei și factorii hormonali asupra ritmului de dezvoltare a plantelor lemnoase (conform lui V. Larcher, 1978)
Restul forțat se manifestă prin faptul că plantele nu încep să crească pentru o perioadă lungă de timp din cauza condițiilor nefavorabile. Acest lucru se întâmplă adesea în primăvară.
La animale, adaptările la experiența fenomenelor sezoniere adverse sunt mai diverse în comparație cu plantele. Astfel, modificările sezoniere ale metabolismului la animale se manifestă prin periodicitatea reproducerii. Principalii factori de semnalizare și stimularea reproducerii sunt regimul luminos al habitatului.
Hibernarea servește ca o adaptare specială la fenomenele sezoniere nefavorabile la animale. Se poate întâmpla în orice stadiu al dezvoltării lor. Hibernarea în rândul animalelor cu latitudini mari și moderate este cea mai răspândită. În timpul hibernării de iarnă sau de vară, nivelul metabolismului și al consumului de oxigen sunt reduse semnificativ la animale (cu un factor de 10-20). Mamiferele și în special amfibienii, reptilele și majoritatea nevertebratelor intră într-o stupoare profundă. Lungimea unei zile de lumină, care se schimbă în mod regulat pe tot parcursul anului, prezice aici aproximarea anotimpurilor favorabile sau nefavorabile mai precis decât toate celelalte fluctuații mai puțin regulate ale factorilor climatici.
Artropodii, în special insectele, se caracterizează printr-o diapază sau un arest prelungit de dezvoltare. Lungimea orelor de zi este folosită ca un semnal, care, de fapt, provoacă o reorganizare a metabolismului "prudent" (trecerea randamentelor potențiale, acumularea substanțelor de rezervă, scăderea conținutului de umiditate) chiar și în condiții favorabile. Metabolismul "inhibat" trebuie să curgă pentru un anumit timp la temperaturile suboptimale așteptate (de obicei între 0 și 12 ° C) înainte ca procesele de dezvoltare să poată fi reluate în intervalul de temperatură normal.
De exemplu, omizile pestrokrylnitsy volatile (Araschinia Levana) care trăiesc la o fotoperioadă lung (> 16 ore în primăvară), atunci ele dau diapause pupelor fără întuneric formă de vară fluture (f. Prorsa).
Cu o zi scurtă de lumină (<16 ч поздней осенью) они дают диапаузирующих куколок, которым требуется не менее трех месяцев холода (0—12°С), чтобы из них с наступлением тепла могли выйти более светлые бабочки (f. levana). Следует заметить, далеко не во всех случаях диапауза приводит, как в данном примере, к сезонному или иному диморфизму вследствие измененного хода развития.
adaptarea la condiții nefavorabile pe scară largă în multe animale sunt migrația sau deplasarea în consecință într-o anumită direcție, dezvoltată în dezvoltarea istorică. Lipsa de deteriorare alimentară sau vreme induce unele insecte (lăcuste), păsări (spastic, loxia, waxwing), mamifere (Lemmings) la neorientat inițial carting departe. migrația regulată a multor specii de păsări migratoare sunt determinate schimbări anuale meteorologice (așa-numitele păsări meteorologice - Rooks, sturzi, cinteze, lișițe, etc.). Celelalte păsări ( „instinctive“) zbura departe într-o sincronizare mai mult sau mai puțin bine definit (fix), ghidat de obicei fotoperioada, cu mult înainte de deteriorarea reducerii meteo și de aprovizionare cu alimente: Stork, lăstuni negru grangur și colab.
În concluzie, trebuie remarcat faptul că legile naturii sunt studiate ramură special de sezon de ecologie aplicată - fenologic (din limba greacă -. Știința fenomenelor). Conform legii Hopkins bioclimatice în Europa, posibil debutul diferitelor evenimente sezoniere (fenodat) diferă cu o medie de trei zile pe grad de latitudine, pentru fiecare 5 grade. longitudine și 120 m deasupra nivelului mării, adică cu atât mai mult nord, est și deasupra terenului, mai târziu vine primăvara și toamna timpurie. alegere fenologic depinde și de condițiile locale - .. expunere Relief, distanta de la mare etc. Punctele cu fenodatami identice atunci când combinate formează o hartă de contur care reflectă arcul frontal și avansând următoarea apariție a fenomenelor sezoniere.