Acestea includ enzime diferite care catalizează etapele succesive ale transformării unui substrat. O caracteristică a acestor complexe este forța asocierii enzimelor. Formarea complexelor multienzimice are un anumit sens biologic și o serie de avantaje.
Organizarea enzimelor înrudite funcțional în complexe concentrate de activitate catalitică, se poate ajunge la concentrații ridicate de intermediari și substraturi de tranziție de la un sit activ la altul in timp ce minimizarea efectelor de difuziune. În plus, prezența enzimelor în complex face posibilă coordonarea controlului alosteric al mai multor activități. Complexul piruvat dehidrogenază este un complex multienzimic solubil, care a fost studiat în detaliu.
Complexul piruvat dehidrogenază
Acest complex multi-enzimatic, având o greutate moleculară de 4500 kDa, constă din trei tipuri de enzime. Primul dintre ele (E1) accelerează reacția de decarboxilare a acidului piruvic. Complexul conține 12 molecule dimerice ale acestei enzime. A doua și a treia enzimă care catalizează procesele de oxidare-reducere în timpul oxidării acidului piruvic sunt concentrate în interiorul complexului multi-enzimatic. Una dintre ele (E3) este reprezentată de șase molecule dimer, celelalte (E2) - 24 protomere (Figura 4.1.4).
Ris.4.1.4. Structura tridimensională a complexului de piruvatdehidrogenază
Ca rezultat, coerent în timp și spațiu de acțiune al tuturor celor trei enzime sale constitutive complex multienzimatic de mare viteză efectuează conversia acidului piruvic (4.1.5).
Mai recent, a fost dezvăluită o altă trăsătură specifică în structura enzimelor: unele dintre ele sunt polifuncționale. și anume au mai multe activități enzimatice, dar numai un lanț polipeptidic. Acest singur lanț în timpul formării structurii terțiare definește o multitudine de porțiuni globulare funcțional și steric distincte - Domeniu. fiecare dintre acestea fiind caracterizat prin activitatea catalitică. Astfel de enzime se numesc conjugați multienzimici.
Fig. 4.1.5. Decarboxilarea piruvatului de către complexul de piruvatdehidrogenază
Conjugați multienzimici
Exemple de conjugate polifuncționale sunt complexul de sinteză a acizilor grași (Figura 4.1.5) și complexul CAD, care combină primele trei activități enzimatice. implicate în metabolizarea pirimidinelor.
Fig.4.1.5. Complex de sintetază a acizilor grași din mamifere
Fiecare subunitate a acestui conjugat include trei domenii diferite și opt subdomenii.
Domeniul I este format din trei subdomenii: subdomeniul 1 - ACP-S-acetiltransferaza, 60 kDa; subdomeniul 2 - APB-S-maloniltransferaza, 23 kDa; Subdomeniu 3 - sintaza β-ketoacyl-ACP (condensare enzimă, 45 kDa). Domeniul I catalizează atașarea substratelor acetil CoA si malonil-CoA acetiltransferaza și maloniltransferazoy respectiv, și condensarea ulterioară a ambilor parteneri β-ketoacyl sintetază.
Domeniul II constă, de asemenea, din trei subdomenii: subdomeniu 4 - beta-cetoacil-APB-reductază, 21 kDa; subdomeniu 5-beta-hidroxiacil-APB-dehidratază, 50 kDa; subdomeniu 6-enoil-APB-reductază, 14 kDa. La subdomeniul 4, se atașează o proteină de transfer de acil (APB), de 15 kDa. Domeniul II restabilește lanțul de creștere al LC cu cele trei enzime de mai sus.
Domeniul III conține subdomena 7-acil-APB hidrolază, tioesterază, 33 kDa. Domeniul III, după șapte cicluri de alungire a lanțului, catalizează eliberarea produsului finit - palmitat de enzima hidrolitică a tioesterazei.
Acum se arată că multe enzime sunt organizate în ansambluri multienzimice. Pe măsură ce cunoștințele noastre cresc în detaliu, numărul acestora crește. despicare MRNA este realizată în spliceosome, transcrierea se realizează în complexele de transcriere. Multe enzime, ARNm și ribozomii sunt implicate în sinteza proteinelor, formând un complex translațional. Proteozomii degradează proteinele.
În plus, există sisteme de evidență multiehnzimnyh în alte moduri (metabolon desemnate de metabolism cuvânt - metabolism), cum ar fi glicoliza, ciclul acidului citric, sinteza nucleotidelor, sinteza ureei, TCA, oxidarea acizilor grași și metabolismul aminoacizilor.