Reptile (reptile): origini și evoluție
Rămășițele celor mai vechi reptile sunt cunoscute din perioada Carboniferului de Sus (Carboniferul superior, vechi de aproximativ 300 de milioane de ani). Cu toate acestea, izolarea lor de strămoșii amfibieni ar fi trebuit să înceapă mai devreme, aparent în Carboniferul de mijloc (320 milioane de ani), când de la antracozaurul stegocefalic primitiv embolimer. cum ar fi Diplovertebron (Figura 2), formele, aparent având un nivel mai mare al solului, au fost izolate. La fel ca strămoșii lor, ei erau încă în legătură cu habitatele umede și cu corpurile de apă, se hrăneau cu apă și cu nevertebrate terestre, dar aveau o mobilitate mai mare și un creier ceva mai mare; probabil, au început deja keratinizarea.
În carbonul mediu din aceste forme apare o nouă ramură - seymouriomorph-Seymourioraorpha. Rămășițele lor se găsesc în Carboniferul de Sus - Permul inferior. Aceștia ocupă o poziție de tranziție între amfibieni și reptile, având trăsături reptiliene indiscutabile; Unii paleontologi îi referă la amfibieni. Structura vertebrelor lor a asigurat o mai mare flexibilitate și, în același timp, forța coloanei vertebrale; a existat o transformare a primelor două vertebre cervicale într-un atlas și o epistrofă. Pentru animalele terestre, aceasta a creat avantaje importante în direcționarea, vânătoarea de pradă mobilă și protecția împotriva dușmanilor. Scheletul membrelor și curelele lor complet osificate; Au fost coaste lungi osoase, dar nu încă închise în piept. Mai puternică decât cea stegocefalică, membrele ridică corpul deasupra solului. Craniul avea un condylu occipital (Figura 3); o parte din formele reținute arcuri de ghilimele. Seymuria, kotlassia (găsită în nordul Dvinei), ca și alte seymouriomorfe, erau încă asociate cu corpurile de apă; cred că s-ar putea să fi avut încă larve de apă.
Când natura inerentă a caracterului amniotic al reproducerii și dezvoltării ouălor în mediul aerian nu este încă clară. Se poate presupune că acest lucru a avut loc în carbonul în formarea cotylosauriei - Cotylosauria (Figura 4). Printre acestea s-au format mici forme de șopârlă, care se pare că erau hrănite cu diferite nevertebrate și cu masivă paraziți masivi (de până la 3 m lungime), cum ar fi skootosaurul Severodvinsk. O parte din cotolozuri au condus o viață semi-acvatică, în care locuiesc biotopuri umede, în timp ce alții, aparent, au devenit locuitori reali terestre.
climat cald și umed favorabil amfibieni carbon. La sfârșitul Carbonifer - timpuriu orogeny intens Permian (ridicare de munte din Urali, Carpați, Caucaz, Asia și America - ciclul hercinic) a fost însoțită de un relief rupt, contraste de zonă accesoriu (răcire la latitudini mari), o scădere în zona umedă și proporția tot mai mare de habitate uscate. Acest lucru a contribuit la apariția unor vertebrate terestre.
Principalul grup ancestral, care a oferit toata varietatea de reptile fosile si moderne, au fost cotylozauri mentionate mai sus. După ce au ajuns la Perm, au murit până la mijlocul Triassicului. aparent, sub influența concurenților - o varietate de grupuri progresive de reptile care s-au separat de ele. În Perm, țestoasele s-au separat de cotylosauri - Chelonia - singurii descendenți direcți, păstrați până în prezent. La primele țestoase, cum ar fi, de exemplu, în Eunotosaurusul permian, coastele mari lărgite nu formează încă o carapace dorsală solidă. Seymouriomorfe, cotylosauri și țestoase sunt combinate într-o subclasă de Anapsida.
Aparent, în carbunele superioară de la cotylosauri au existat și două subclase de reptile, care au trecut din nou în calea apei.
Prognozatorii și sinaptozașii au murit fără a părăsi descendenții.
În Perm, o ramură mare de reptile diapside separate de cotylosauri, în craniul cărora s-au format două gropi temporale; acest grup a fost ulterior împărțit în două subclase: o subclasă de lepidosauri și o subclasă de arhosauri.
Diapsidele cele mai primitive sunt Eosuchia subclass Lepidosauria - mici (până la 0,5 m), șopârle asemănătoare reptilelor; avea vertebre amficine și dinți mici pe fălci și palatine; a murit la începutul Triassicului. În Permiani, de la unele eosuchii, cei cu capul cu ciocul au separat Rhynchocephalia. Ele se disting prin gropi temporale mari, o ciocă mică la capătul fălcilor superioare și procese în formă de cârlig pe coaste. Cerbul a murit la sfârșitul jurasicului, dar o specie - hatteria Noua Zeelandă - a supraviețuit până în ziua de azi.
La sfârșitul Permianului, de la diapsidele primitive (probabil direct de la eosochium), cele solide s-au separat - Squamata (șopârle). Au devenit numeroase și variate în Cretacic. La sfârșitul acestei perioade au apărut șerpi din șopârle. Înflorirea scalpului are loc în era Cenozoică; ele constituie marea majoritate a reptilelor vii.
Forma cea mai variată și specializarea ecologică în epoca mesozoică a fost o subclasă de arhosaurie Archosauria. Arhosaurul a locuit în pământ, în rezervoare și a cucerit aerul. Grupul inițial de arhosauri a fost codonul - Thecodontia (sau pseudohohii). separat de eozuchium, aparent în Permianul superior și a ajuns la vârsta sa de glorie în Triassic (vezi Figura 4). Ele erau ca șopârlele cu lungimea de la 15 cm până la 3-5 m, cele mai multe au condus un mod de viață terestru; membrele din spate erau, de obicei, mai lungi decât membrele anterioare. Unele dintre cododonți (ornitosuhhia) probabil au urcat pe ramuri și au condus o viață asemănătoare copacilor; aparent, atunci o clasă de păsări a venit de la ei. O altă parte a codontelor a trecut într-o viață semi-acvatică; Dintre ei, în crocodilii triassici târziu a apărut - Crocodilia. formate în formele jurasice - cretacice în diferite forme.
În mijlocul Triassicului de la tecodoni, șopârle care zboară sau pterosauri, - Pterosauria; Fig. 5 Pterosauri au fost răspândite și numeroase în perioadele jurasice și cretacice; a dispărut complet, fără să lase urmași, spre sfârșitul Cretacicului. Extincția ar fi putut contribui la concurența cu numeroasele păsări care au devenit la vremea respectivă. Trebuie subliniat faptul că pterozauții și păsările sunt ramuri ale evoluției complet independente, ale căror forme ancestrale erau familii diferite de ordinul codonților.
În triasica Superioară de pradă, se mișcă în principal pe picioarele din spate pseudosuchian (thecodonts) a devenit izolat încă două grupuri: dinozauri saurischia - dinozauri saurischia ornithischia - ornithischia. Dinozaurii saurischia si ornithischia diferea detalii structura pelvine. Ambele grupuri au dezvoltat în paralel; în Jurasic și Cretacic au dat o varietate extraordinară de specii, variind în mărime de la un iepure, înainte de masa m gigant de 30-50; a trăit pe uscat și adancituri de coastă. Până la sfârșitul perioadei Cretacic, ambele grupuri au murit fără să lase descendenți.
În cele din urmă, ultima ramura de reptile - o subclasă de bestial sau Synapsid, - Theromorpha sau Synapsida. probabil prima ruptura din trunchiul comun de reptile. Ei se izolează de la kotilozavrov cărbune primitiv. locuite, aparent, habitatele umede, și păstrează încă multe din caracteristicile amfibii (structura pielii bogate in fier a membrelor, etc ..). Synapsid a început o linie specială de reptile. Deja în Carbonifer superior și permian având o varietate de forme, unite în echipa pelicozaur - Pelycosauria. Ei au avut amfitselnye vertebre, craniul și subdezvoltate o groapă și un occipital condilul, și au existat dinți pe oasele palatine au fost coaste abdominale. În aparență ele se aseamănă șopârle, lungimea lor nu depășește 1 m; doar o singură specie ajunge la 3-4 m lungime. Printre ei erau prădători reale și formele erbivore; Mulți au fost viața terestră, dar au existat forme riverane și acvatice. Până la sfârșitul pelicozaur Permian stins, dar înainte au fost separate de mamifere asemanatoare reptile - therapsids - Therapsida (a se vedea figura 4 ..). Adaptive Radiații a fost ultimul în Upper Permian - Triasic, cu o competiție în continuă creștere de la reptile progresive - în special archosauri. Dimensiuni therapsid variat foarte mult: de la un șoarece într-o mare rinocer. Printre ei au fost ierbivore - moschops - Moschops - și prădători mari cu colți puternici - Inostrantsev -. (. Craniu lungime 50 cm Figura 5) Inostrancevia etc. Unele dintre formele mai mici erau, cum ar fi rozătoarele, incisivi mari și se pare că a condus un stil de viață vizuini . Până la sfârșitul Triasicului - archosauri diverse și bine inarmate Jurasicul timpuriu înlocuiește complet therapsid-mamifer cum ar fi. Dar, în Triasic un grup de specii mici, probabil populează umede, habitatele dens năpădite și capabile de adăposturi sapat, dobândite treptat caracteristicile unei organizații progresive și a dat naștere la mamifere.
Astfel, ca urmare a radiației adaptive la sfârșitul Permi - timpuriu Triasic a dezvoltat diverse reptile faună (aproximativ 13- 15 unități), suplinit cele mai multe grupuri de amfibieni. Reptilele înflorite au fost furnizate în apropierea aromorphoses, a declarat pe toate sistemele de organe și oferă mobilitate intensificarea metabolismului, o mai mare rezistență crescută la o serie de factori de mediu (sec în primă instanță), un comportament complicație și o mai bună supraviețuire a puilor. Educație gropi temporale însoțită de o creștere a greutății a mușchilor de mestecat, împreună cu alte reforme vor extinde gama de furaje folosite, în special legume. Reptilele nu sunt numai pe scară largă teren stăpânit, repopularea varietate de habitate, dar a revenit în apă și în aer. De-a lungul erei mezozoice - de peste 150 milioane ani. - Au avut loc o poziție dominantă în aproape toate terenurile și multe habitate acvatice. Compoziția faunei schimbă tot timpul: grupul vechi a murit, înlocuită cu forme specializate de tineret.
Până la sfârșitul perioadei de Cretacic ne-am format două noi clase de vertebrate cu sânge cald - mamifere și păsări. Au trăit până la acel moment grup specializat de reptile mari nu au putut adapta la condițiile în schimbare ale vieții. În plus față de dispariția lor a jucat un rol activ creșterea concurenței de la, dar păsările și mamiferele active, mai mici. Aceste clase, care achiziționează cald-bloodedness. ratei metabolice persistent ridicate și comportament mai complexe, a crescut numărul și importanța în comunitate. Ele sunt mai rapide și adapteze mai eficient la viață într-un peisaj în schimbare, mai degrabă de a dezvolta noi habitate utilizate pe scară largă noi de alimentare și să ofere un impact competitiv crescute la reptile rare. A început epoca modernă cenozoic. în care poziția dominantă ocupată de păsări și mamifere, iar dintre reptile au supraviețuit doar o scară relativ mică și mobile (șopârle și șerpi), broaște țestoase de bine protejate și un mic grup de archosauri acvatice - crocodili.