Embriologie generală
NRTI este formată pe partea dorsală a frontului anlage duoden, ficat (Fig. 85.9). Structura pancreasului și sistemul de canale variază în diferite vertebrate.
DEZVOLTAREA DERIVATIVELOR MESODERMULUI
PRIMELE ETAPE DE DIFERENȚARE A MESODERULUI
Ca urmare a proceselor de gastruire, mesodermul chordat obține forma de straturi celulare dense, groase, situate la dreapta și la stânga coardei (vezi Figura 86.6). Procesele morfogenetice care duc la segmentarea mezodermei și la formarea de cavități în masele de celule mezodermice sunt efectuate în curând (vezi Figura 81.5).
Masele celulelor mesodermice adiacente coardei și tubului neural se îngroașă și se diferențiază treptat de la față în spate la segmente metamere situate - somiți (vezi Figura 52.2). Separarea somitilor apare mai întâi la capătul capului, apoi această diferențiere se extinde și la alte părți ale mezodermei în direcția caudală. Un făt uman de cinci săptămâni are deja 43-44 de perechi
Fig. 86. Schema de organogeneză și histogeneză în embrionii vertebrai superioare (conform AG Knorre, 1959):
/ - ectoderm pielii (epiderma), placa de 2- ganglion (neuronii senzitivi, neuroglia periferice, cromatofori) 3 - tub neural (neuroni, neuroglia), 4 - coardă, 5 - dermatom (țesut conjunctiv al bazei de piele), 6 - mnotom (myshech scheletic Nye tesut) 7 - sclerotome (țesut cartilaginos și os), 8 - nefrogom (epiteliu renal), 9 - parietal prospect splanchnotome (mesothelium) 10 - frunze de visceral splanchnotome (tesutul muscular cardiac mesothelia) // - intestinal endoterm (epiteliului intestinal), 12 - mezenchim (țesut conjunctiv, sânge, Ch tesatura dkomyshechiaya) 13 - vnezarodyshe-wai ectoderm (amnionic epitelii), 14 - endoteliului aortic, 15 - endodermului vitelin (sacul vitelin epiteliu), 16 - generală
somites. La mamifere, segmentarea regiunii capului inițial al stratului mezodermic apare cu întârziere: a doua pereche de somiți, iar apoi prima se produce după a treia pereche și perechi ulterioare. PG Svetlov și alții văd în această ilustrație corectitudinea teoriei metamerismului PP Ivanov și numesc primele două segmente de larv, segmente omoloage de larve ale strămoșilor de chordați (vezi capitolul XVII).
Într-un număr de animale (în special în lancelet), masa celulelor mezodermale care constituie somitul are o cavitate mică în mijloc, astfel încât să pară un balon cu pereți groși. Împreună cu începutul diferențierii histologice, se schimbă și forma somitilor: ele sunt întinse în regiunea dorsoventrală și se înclină în direcția median-laterală.
Continuarea mezodermului somoderm este mai masele de celule libere, care nu sunt împărțite în somiți și nu îngroșate. Aceste regiuni marginale mai subtile sunt numite splanchno-tomuri, plăci laterale sau plăci mezodermale lamelare (a se vedea Figura 52.5). În interiorul lor există cavități - rudimente ale viitoarei cavități corporale. Astfel, materialul celular al mesodermului lateral este împărțit în două foi: splanchnopleura exterioară - parietală, somatopulură și spontană (Fig. 86, 9, 10). Numele "somatoplerei" - peretele corpului și "splanchnoplevra" - peretele viscerelor se formează din limba greacă. soma - corp, splanchnon - interior, perete lateral lateral.
Întregul epiteliu este derivat din materialul celular al ambelor frunze. Materialul celular din diferite părți ale somitilor este o sursă de dezvoltare a organelor și sistemelor de organe. Deși nu există limite ascuțite între aceste zone în perioada inițială de diferențiere a somitelor, topografia lor este strict regulată. Porțiunea exterioară a somite, adiacent ectoderm cutanat, este sursa de dezvoltare a țesutului conjunctiv al pielii (dermul) și numit dermatoyuom (Fig. 86. 5). Stratul mijlociu al celulelor (fig. 86, 6), du-te pentru a construi mușchii striați ai corpului, și o porțiune somite interioară - sclerotome (din scleros greacă -. Hard, scheletică și tomos segmente separate) având forma mezenchimului în vrac, se dezvolta in cartilaj și țesutul osos al scheletului axial (Figura 86.7). Loturi splanchnotome - „tulpini somite“, situat lângă ele pentru a dezvolta nephrotomy - sursa de formare a sistemului excretor. Nefrotomii sunt benzi de celule care leagă somitele cu frunza laterală a mezodermei (Figura 86.8). Țesutul muscular neted al intestinului se dezvoltă dintr-o frunză viscerală mezenchimului lateral, fibrele musculare ale vaselor sanguine - din foile viscerale și parietale, mușchiul inimii - de frunza visceral. Celulele miotomului se diferențiază în fibrele musculare. În micotomii animalelor mai mici
comparativ cu alte părți ale somitei foarte mari ", iar la vertebratele superioare, zonele foarte mari sunt sclerotomi.
Diferențiind, segmentele musculare se extind în jos în spațiul dintre piele și frunza parietală a plaque-nototum până când în cele din urmă se întâlnesc pe partea ventrală. În această formă, bifurcația morfologică este, în general, similară la larvele de pești și amfibieni acvatici. În diferitele grupuri de vertebrate, dezvoltarea ulterioară a sistemului muscular are propriile caracteristici, în funcție de natura structurii și de localizarea organelor apropiate cu motorul, de dezvoltarea extremităților pereche, aripioarelor și coadă. Țesuturile musculare, formate din somiți ai regiunii capului, sunt diferențiate în șase perechi de mușchi de ochi.
DEZVOLTAREA SKELETA AXIALĂ
Cele mai importante caracteristici ale transformărilor morfologice complexe care apar la intrarea în dezvoltarea scheletului axial în vertebrate sunt următoarele. Sistemul de sprijin al corpului în ontogeneza diferitelor vertebrate este chorda. În următoarele etape de ontogenie, structurile cartilaginoase se dezvoltă parțial (în legătură cu coarda și independentă de ea). Scheletul cartilaginos apare definitiv în ciclostomii (Cyclostomata) și în peștii cartilaginoși (Elasmobranchii). La cele mai multe vertebrate, în etapele ulterioare de ontogenie, scheletul cartilaginos este suplimentat și, în cea mai mare parte, este înlocuit cu scheletul osoasă.
Sursa pentru dezvoltarea scheletului axial, așa cum am menționat deja, servește ca un sclerotom. Această parte a somitilor constă într-o masă de celule mezenchimale. Ele se înmulțesc, umple spațiul care înconjoară coarda, o acoperă și sunt sursa dezvoltării corpurilor cartilaginoase și a arcurilor vertebrelor (Figura 87). Mesenchimul sclerotomului se răspândește astfel încât să acopere maduva spinării în cursul întregii sale lungimi, arterele și venele caudale. Pe fiecare parte a masei triunghiulare se dezvoltă unghiuri
Fig. 87. Schema de dezvoltare a scheletului axial (conform BI Balyisky, 1961):
A - perechi de spate și abdominale de arcuri ale vertebrelor; B - arcurile maxilarului și coastele secțiunii portbagajului; B - arcele neuronale și pietre ale secțiunii coadă; 1-tub neural, 2-coardă, 3-arc neuron, 4-hemal arc
care se întind treptat în direcțiile dorsale, ventrale și mediane. Astfel se formează rudimentele proceselor neuronale, transversale și chordale ale vertebrelor. Procesele chordale ale fuzionării unei părți cu procesele chordale ale celeilalte părți, astfel încep să se formeze vertebrele. La formarea vertebrei, partea posterioară a unui scleroom implică și partea anterioară a scleroomului care urmează; astfel încât vertebre formate să nu corespundă „vertebrelor primare“ (somite) și Miotomia: fiecare contact cu myotome, acestea sunt situate la îmbinări de două myotomes jumătate din spate și jumătate din fața uneia dintre ele sledushchego unui singur apel] ie, ... În curând, ocharchevanie vertebra începe. Îmbrăcate în format coardă a coloanei vertebrale, ulterior, a degenerat, aproape în întregime, ci mai degrabă redus la distantiere intervertebrale. Cartilaginos, iar mai târziu coloana vertebrală osoasă înlocuiește funcțional coarda.
Cojile cartilaginoase se dezvoltă independent de coloanei vertebrale în ligamentele intermusculare, în regiunile lor dorsale. Ele cresc în direcția abdominală, capetele coastelor cartilaginoase crescute se unesc unul cu altul, formând rudimentul sternului.
procese complexe care au loc în dezvoltarea scheletului capului, adică. E. Dezvoltarea craniului și a scheletului viscerale. Craniul este format pe laturi și în fața capătului frontal al coardei. În primul rând dezvoltat și țesutul conjunctiv diferențiat din jurul creierului și dezvoltarea organelor de auz, văz și miros. Acest așa-numit craniu membranos evoluează treptat, iar ulterior există osificare.
La embrioni timpurii ale vertebratelor craniului cartilaginos este format din mai multe rudimente independente: trabeculare ( „bare craniene“), cartilaj parahordalnyh (. Din para greacă - alături, chorde - string; parahordalny - situate una lângă alta, pe laturile de coardă) și capsula cartilaginoasă în jurul organelor de vizibilitate, auzul și mirosul (Figura 88).
Partea anterioară a trabeculei se dezvoltă din materialul celular migrându-se de pe placa ganglionică, de aici este ectoderm de orice origine. Partea lor posterioară se dezvoltă din mezenchimul sclerotomilor. Capsulele cartilaginoase ale organelor senzoriale se dezvoltă din mezenchim
Fig. 88. Începuturile cartilajului craniului de vertebrate (pentru BI Balinskii, 1961):
Trabeculae, 2 - capsulă olfactivă, 3 - capsulă pentru ochi, 4 - cartilaj paracordal, 5 - capsul auditiv, 6 - primul vertebrei, 7 - chorda; zonele negre - cartilajul în stadiul inițial; Punctele de fuziune ale diferitelor componente sunt indicate de puncte în partea dreaptă a figurii
de origine: capsula auditivă - din mesenchimia sclerotomiei, cartilajul capsulei nazale, așa cum a arătat I. I. Shmal-gausen în 1939, se dezvoltă din rudimentul embrionic al nasului. Nu este clar originea capsulei de țesut conjunctiv care înconjoară globul ocular și ulterior devine cartilagină.
Toate sistemele sanguine și limfatice sunt derivate din mesoderm. În această secțiune sunt raportate doar faptele de bază privind dezvoltarea celui mai important organ al sistemului cardiovascular, iar dezvoltarea vaselor este aproape omită.
Dezvoltarea inimii poate fi considerată de exemplul de amfibieni. În timpul gastrulare, stratul mezodermal de celule se răspândește între ecto- și endoderm. În stadiul neuronului, proliferarea regiunilor dorsale și spinale-laterale ale mantalei mezodermice ajunge în regiunea capului embrionului. Creșterea este, totuși, inegală: pe partea ventrală a embrionului, în regiunile orale și faringiene,