Reglementarea embrionară cu strivire celulă nedeterministă
Reglementarea embrionară cu fragmentare nedeterministă este o schimbare în soarta celulelor, în funcție de mediul înconjurător.
Primele experimente efectuate pe amfibieni, pare să fie, au demonstrat că au o fragmentare deterministă. Aceste experimente au fost efectuate la sfârșitul secolului al XIX-lea. elevul lui E. Haeckel este embriologul german Ru (a fost primul care a formulat problemele "mecanicii de dezvoltare"). Ru a ucis un ac roșu-cald cu unul dintre primele două blastomere ale unei broaște. Din blastomerul supraviețuitor a apărut jumătate de embrion, fie jumătatea stângă, fie jumătatea dreaptă (așa cum am menționat deja, primul plan al diviziunii zygote devine în amfibieni planul simetriei animalului adult). Curând un alt student al lui Haeckel, G.Drish, a decis să repete aceste experimente pe un alt obiect - mare e. Cu toate acestea, el a folosit o tehnică puțin diferită: nu a ucis unul dintre blastome, dar a împărțit primele două blastomere. Și sa dovedit că fiecare dintre ele dezvoltă o larvă normală, doar jumătate din mărime! În curând, experiența cu separarea blastomerilor a fost repetată pe broaște. Sa dovedit că, în acest caz, fiecare dintre primele două blastomere dă un tampon normal. Cu experimente mai complexe, Drish a demonstrat că orice nucleu al embrionului de mare conține toate depozitele ereditare necesare dezvoltării. Aceasta a provocat o lovitură gravă teoriei lui Weismann de intrare a diferiților factori ereditari în diferite celule în timpul dezvoltării.
Astfel, un blastomer, care în mod normal dă doar jumătate din embrion, poate fi dezvoltat într-un embrion întreg atunci când este separat de un vecin. El cumva "învață" că situația sa schimbat (din partea lui nu există nici un vecin-blastomer obișnuit) și își schimbă destinul pentru a "normaliza" dezvoltarea. Acest fenomen a fost numit reglementare embrionară. (Dacă, în timpul zdrobitorii, soarta blastomerilor nu este definită rigid și se poate schimba ca urmare a unor efecte diferite, o asemenea zdrobire se numește fragmentare nedeterministă).
Sa dovedit că embrionii multor animale au capacitatea de a se regla. Deci, într-un număr de coelenterate înainte de etapa a opt (și uneori 16) blastomere, fiecare dintre ele poate da o larvă întreagă. În echinoderme, semi-chordate și chordate, zdrobirea este de asemenea nedeterministă. Capacitatea limitată de reglare se regăsește și în moluste, în viermi înțepați și chiar și în nematozi. Dacă un animal întreg se dezvoltă ca parte a blastomerului este îndepărtat, înseamnă că celulele rămase dau astfel de țesuturi și organe care se dezvoltă în mod normal din blastomerele la distanță. Prin urmare, potența (capacitatea) blastomerilor rămași este mai mare decât soarta lor. Treptat, în cursul dezvoltării, potența celulelor se îngustează. Această îngustare a potențelor este determinismul; la animalele cu zdrobire ne-granulară apare, de asemenea, dar la etapele ulterioare de dezvoltare.
Caracterul nedeterminist al zdrobitorii la mamifere (inclusiv la oameni) este evident, deoarece apariția unor gemeni identici este posibilă. Uneori se formează ca rezultat al separării primelor două blastomere. Cu toate acestea, mai des separarea celulelor germinale are loc după formarea blastocistului. în acest caz, ambii gemeni au un corion comun (Figura 146).
În experimente pe șoareci, se arată că chiar și în stadiul a opt celule, fiecare blastomer poate da un șoarece normal.
Abilitatea embrionilor de mamifere de a se regla este demonstrată în experimente privind fuziunea embrionilor (Figura 147). În aceste experimente, de asemenea efectuate în principal la șoareci, un șoarece normal a fost obținut din două embrioni fuzionați (în stadiul a patru sau opt celule). Embrionii cu opt celule de linii genetice diferite de șoareci (cu culoare albă și neagră) sunt îndepărtați din oviduct și introduși în contact unul cu celălalt, după îndepărtarea membranei transparente cu enzima pronasă. Celulele formează un blastocist himeric, care este implantat în uterul recipientului feminin. Sunt născuți șoareci cu șiret, fenotipul cărora prezintă contribuția embrionilor pigmentați (negru) și ne-pigmentați (albi). Aceste experimente joacă un rol important în studierea comportamentului celulelor în timpul dezvoltării, deoarece este mai ușor să urmăriți celulele diferite din punct de vedere genetic.