Îngroșarea secundară a tulpinii plantei
Majoritatea dicotiledonate și gimnosperme destul de timpuriu există modificări secundare în structura anatomică a tulpinii, ceea ce duce la formarea unui corp secundar, plante (este în primul rând despre plante perene, anuale și bienale în creșterea secundară a tulpinilor este limitată).
Modificările secundare sunt legate în principal de activitatea meristemului lateral - cambiu. parțial cu un alt meristem secundar - fenologen. formând peridem. În multe specii, ele încep deja în lăstarile anuale. și pur exterior poate fi văzut din schimbarea culorii lor, care devine maro (formarea unui plută sau peridemă). Datorită apariției țesuturilor secundare, se efectuează o creștere a tulpinilor de plante dicotiledonate în grosime. În acest caz, caracteristicile caracteristice ale eustelei sunt încălcate și, în cele din urmă, se formează diferite tipuri de structură secundară a tulpinii.
Schimbările secundare ale cilindrului central încep cu plasarea cambiei. Cambiul provine din resturile de procambiu.
Celulele de cambiu sunt puternic vacuolizate și alungite în direcție verticală sau orizontală. Primele - inițialele fusiforme - date porțiune axială a țesăturilor conductoare, iar al doilea - inițializează raze - pentru a forma celule medulare fascicul (radial) fascicul orientat orizontal. Se crede că numai un singur rând de celule este inițial, toate celelalte sunt considerate derivate. Cu toate acestea, derivații cei mai apropiați de inițiați păstrează activitatea meristematică. Celulele inițiale de cambiu sunt capabile de două tipuri de diviziune - periclinale și anticlinale. În primul caz, placa de celule este așezată paralel cu suprafața tijei, al doilea - perpendicular (Figura 35.). Rezultatul este o serie continuă de celule ce se extind din Cambium radial spre exterior și spre interior. Celulele sunt depuse pe suprafața laterală exterioară a tijei, diferențiată în floem secundar; în direcția miezului - în xylemul secundar.
Ca urmare a activității meristematice, cambiul însuși este mutat spre exterior, iar creșterea lungimii sale de-a lungul perimetrului este compensată de noi inițiale. care decurg din diviziuni anticlinale.
În regiunile cu un climat sezonier pronunțat, există perioade de odihnă în activitatea cambiumului, care coincide cu o scădere a temperaturii de iarnă sau cu o perioadă uscată.
Activitatea cambiumului este activată de hormoni gibberilină și auxină. provenind din rinichi și frunze tinere. Dacă plantele tinere de floarea-soarelui îndepărtează rinichii apicali. apoi încetează să împartă celulele de cambiu și nu formează un cambium intercelular. Dacă auxinul este introdus prin suprafața tăiată. se restabilește activitatea normală a cambiei și se observă o îngroșare secundară a tulpinii.
Dezvoltarea cambiei se realizează conform unuia dintre următoarele tipuri (Figura 55).
A. De la bun început, cambiul formează un inel continuu și apoi formează straturi solide de țesut secundar conductor: phloem și xilem. În acest caz, în tulpină se formează imediat o structură cu curgere liberă.
B. În cordoanele procambian, apare mai întâi un pachet de cambiu. Apoi, între porțiunile separate prevăzute pânze interfascicular Cambium apoi începe întârziate straturi continue secundare de material conductiv și de asemenea are loc bespuchkovaya structura.
B. Ca și în cazul anterior, există un inel continuu de Cambium, dar materialul conductor secundar sunt depozitate numai în grinzi, iar grinzile sunt formele Cambium parenchim. care nu pot fi deosebite de parenchimul cortexului și a miezului, sau de elementele mecanice.
D. Pe toată durata vieții, structura mănunchiului tulpinei rămâne, cambiumul intercelular nu apare.
Timpul apariției cambiumului și intensitatea muncii sale sunt diferite. Plantele perene, îngroșate îndelungat de arbori și arbuști se dezvoltă cel mai adesea în tip A sau B; cu tulpini erbacee cu durată scurtă de viață, cu îngroșare limitată, păstrează cel mai adesea o structură de legături (tipurile B și D). Tipurile A și B sunt considerate evolutiv mai vechi, iar B și D sunt mai avansate. Se presupune că tulpinile erbacee au apărut ca urmare a unei scăderi progresive a activității cambiale și chiar a unei pierderi totale de cambium (Figura 55. D).
În orice tip de modificări secundare în xylem centrale cilindru primar „împins“ spre centru și rămâne o amplasare pe marginea miezului. Pe Dimpotrivă, floem primar în creștere floem secundar împins la periferie. Reziduurile phloem primare aranjate delimitare perimetral exterior al floem secundar. Ulterior, acestea sunt stoarse sau secundare țesuturi în creștere și discret, sau, uneori, stocate ca câteva fibre care nu se disting de fibrele emergente din periciclu.
Coaja primară din tulpinile de lăstari anuale ale plantelor erbacee ca întreg nu variază foarte mult. Ea devine mai subțire ca urmare a întinderii, dar, de regulă, ea persistă și funcționează; numai în părțile de lignificare a lăstarilor anuale de sub epidermă. care poate slushchavatsya, plută de multe ori plută.
În structura tulpinii unei plante dicotite erbacee vechi de un an, se distinge un cilindru central modificat, incluzând țesuturile care apar din periciclic. resturile de phloem primar și secundar. Cambium. secundar și reziduuri ale xilemei și miezului primar. Cilindrul central modificat este înconjurat de coaja primară.