Celulele lui Merkel. Funcțiile și fiziologia celulelor Merkel.
Celulele Merkel au fost descrise pentru prima dată în 1875 de către histologul german Merkel în epiderma botului moliei. Mai târziu, acestea au fost găsite în stratul bazal al epidermei în multe mamifere, atât în părul acoperit, cât și în pielea fără păr. Zonele pătate ale pielii conțin foarte puține celule Merkel, iar în zonele fără păr numărul lor, dimpotrivă, crește semnificativ.
În unele zone deosebit de sensibile (palmele și degetele unui bărbat, pielea capului moliei etc.), densitatea celulelor lui Merkel depășește în mod semnificativ (de mai multe ori) numărul lor în restul părții corpului.
Celulele Merkel - celule neuroendocrine ale pielii - diseminate în mod individual la bazale și Spinosum straturile epidermei, straturile exterioare ale foliculului pilos, și, de asemenea, în unele mucusului. Celulele celulei Merkel sunt situate în așa-numitele discuri de păr de la Merkel (Pinkus), mici organe mecanoreceptoare ale scalpului de diferite mamifere, inclusiv oameni. Sursa dezvoltării celulelor Merkel este creasta neurală.
Morfologia celulelor Merkel este foarte caracteristică, ceea ce le distinge de celelalte celule ale epidermei. Celulele tactile ale lui Merkel, localizate în epiteliu, sunt rotunde sau alungite. Ele sunt mai mari decât epiteliocitele, nucleul este alungit și lobat, citoplasma este mai ușoară. Celulele Merkel se conectează cu celulele epiteliale cu ajutorul desmosomilor și formează contactul cu terminalele nervoase. În citoplasmă, mitocondriile, lizozomii, corpurile multiviculare, vacuolele, microfilamentele sunt distribuite uniform.
Reticulul endoplasmatic este slab dezvoltat. Pe partea opusă a nucleului se află un complex bine definit de Golgi.
O caracteristică tipică a celulelor Merkel sunt granulele osmofilice specifice neuroendocrine cu dimensiuni de la 80 până la 200 nm și filamente libere în citoplasmă. Filmele biochimice constau exclusiv din citokeratine cu masă moleculară mică, care sunt complet diferite de polipeptidele citokeratinice care înconjoară keratinocitele. Prin urmare, aceste citokeratinele lumina markeri microscopice sunt celule Merkel complete, care au fost supuse primul studiu în profunzime a distribuției lor în pielea umană.
In epiderma palmelor si talpilor sunt disponibile de la 200 la 400 celule Merkel per 1 mm2, în timp ce pe suprafața principală a pielii, doar aproximativ 20 de celule Merkel per 1 mm2 în epiderm fetale semnificativ mai mare (pana la 1,700 per 1 mm2); ele apar deja din a 8-a săptămână. Interesant, conglomeratele de celule Merkel se găsesc în mantaua exterioară omul de păr într-o degajare a canalului, în regiunea Istmul și tot restul foliculului pilos, și supus modificărilor ciclice ale foliculilor sunt protejate de ele.
Această distribuție neobișnuită și proximitatea față de celule Merkel cu celule bazale ale foliculului pilos, care sunt susceptibile de a localiza în îngroșarea istmului, vorbește despre semnificația lor funcțională, cu o creștere a părului. Nu există celule Merkel în glandele sudoripare ecrine.
La un adult, celulele lui Merkel se acumulează în grupuri de câte 2-3 celule fiecare. Densitatea distribuției celulelor devine mai mare. Printre elipsoidele apar celule separate Merkel. Orientarea generală a celulelor se modifică: axa lor longitudinală devine paralelă cu suprafața membranei bazale. Celulele celulare ale scalpului sunt cele mai mari. Neurosecretor localizate în părțile laterale ale Bazo-citoplasmei, prolix sau mai puțin formează conglomerate, care apar în procesele de celule individuale.
Modificările cele mai semnificative în citofiziologia celulelor Merkel apar în epoca senilă, când se dezvăluie un tip de distribuție a celulelor Merkel neobișnuit pentru grupurile de vârstă anterioare. Ei se adună în insulele 2-3, câte 4 celule, iar distribuția lor pe stratul bazal este extrem de neuniformă, acestea fiind localizate în principal în locurile de adâncire a epidermei în dermă. Numărul total de celule scade, uneori acestea sunt, în general, dificil de identificat pe fundalul atrofiei generale a epidermei.
Axa longitudinală a celulelor poate fi orientată la un unghi față de membrana bazală. Granulele neurosecretorii se deplasează în părțile apice ale celulelor, mărimea acestora scade, numărul acestor granule scade. Numai procesele unice conțin granule, în principal numeroasele procese din neurosecret sunt libere.
În microscopul electronic, celulele Merkel dezvăluie complexul Golgi bine dezvoltat și reticulul endoplasmic de tip neted și în special granulat. Numeroase ribozomi liberi, lizozomi și filamente multifilamentare sunt de asemenea numeroase. O caracteristică specifică este prezența granulelor rotunde de osmozofil cu dimensiuni de până la 120 nm, care sunt înconjurate de o membrană. Granulele sunt adesea concentrate în locul de contact al celulelor Merkel cu discul Merkel. În acest caz, se formează o asemănare sinapsei.
Partea bazală a celulei Merkel formează un pol presinaptic și conține granule neurosecretorice. Clepa sinaptică are o lățime de 30-60 nm. În spațiu, pot fi detectate structuri fibrilare cu densitate scăzută de electroni. Stâlpul postsynaptic este format din expansiunea capătului fibrei nervoase sensibile (discul lui Merkel).
Cu keratinocitele învecinate Celulele Merkel sunt conectate prin desmosomi și cu membrana bazală - prin hemizmosomi.
Celulele normale Merkel sintetizat tesut nervos markeri specifici (neurefilamente, celulelor neuronale molecula de adeziune periferică), iar enolaza neuron, proteina produsului genei 9,5; cromogranină A și peptide.
Sa dovedit că acestea sunt distribuite cu o densitate diferită pe toată suprafața pielii umane. Funcțiile celulare ale Merkel sunt următoarele.
1. Aceia dintre ei care se află în discul de păr al lui Pincus. sunt implicați în adaptarea lentă a funcției mecanoreceptoare a acestui mic organ sensibil al pielii corpului uman.
2. Funcțiile endocrine ale celulelor Merkel sunt asociate cu diferite neuropeptide și factori de creștere care au fost localizați în celulele Merkel. A fost descoperită prezența unei polipeptide intestinale vasoactive (VIP), a unui factor de creștere a nervilor, a unei substanțe P, a bombesinei și a met-encefalinei. În timpul creșterii fetale, aceste substanțe au, probabil, un efect trofic asupra nervilor și apendicelor în creștere ale pielii.
3. Celulele Merkel pot purta informații poziționale pentru a determina localizarea localizării terminale a terminilor procesului periferic al neuronului senzorial în neurogenesis sau în regenerarea nervilor.
4. Există dovezi ale rolului celulelor Merkel în apoptoza keratinocitelor.
Pe baza prezenței neuropeptidelor și granule specifice în celulele Merkel ale pielii, ele sunt considerate celule neuroendocrine și transporta la apud-sistem. Confirmarea acestei ipoteze este faptul că elementele tipice Apud-sistem a găsit mult timp în piele de broaște, ele produc bombezină. Folosind metoda anticorpilor monoclonali in celulele umane, Merkel a detectat un număr de polipeptidă hormon produs de celulele Apud sistem: met-enkephalin, polipeptida vazointestinalny, un factor de creștere al nervilor, bombesină, și altele. IM Kvetnoy (1981) indică prezența endorfinelor umane în celulele lui Merkel.