Lektsiya10.doc
Număr de ore: 2
Viața ciclului celular
Mitoza. Etapele mitozei, durata și caracteristicile acestora
Amitosis. Endoreproduktsiya
1. Ciclul de viață al unei celule
Celulele unui organism multicelulular sunt extrem de diverse în funcție. În conformitate cu specializarea, celulele au o durată de viață diferită. Deci, celulele nervoase după terminarea embriogenezei încetează să se divizeze și să funcționeze pe tot parcursul vieții corpului. Celulele din alte țesuturi (maduva osoasă, epiderma, epiteliul intestinului subțire) mor rapid și sunt înlocuite cu altele noi ca urmare a diviziunii celulare. Diviziunea celulară este baza dezvoltării, creșterii și reproducerii organismelor. Diviziunea celulară asigură, de asemenea, auto-reînnoirea țesuturilor pe întreaga durată a vieții organismului și restabilirea integrității acestora după deteriorare. Există două modalități de divizare a celulelor somatice: amitoză și mitoză. Diviziunea celulară indusă (mitoza) este predominantă. Reproducerea prin mitoză se numește reproducere asexuală, reproducere vegetativă sau clonare.
Ciclul de viață al celulei (ciclul celular) este existența celulei de la împărțire la diviziunea următoare sau moarte. Durata ciclului celular în celulele înmulțite este de 10-50 ore și depinde de tipul de celule, de vârsta lor, de echilibrul hormonal al corpului, de temperatură și de alți factori. Detaliile ciclului celular variază între diferite organisme. În organismele unicelulare, ciclul de viață coincide cu viața individului. În celulele de țesut multiplicând continuu, ciclul celular coincide cu ciclul mitotic.
Ciclul mitotic - un set de procese succesive și interdependente în perioada de pregătire a celulei pentru divizare și perioada de diviziune (figura 1). În conformitate cu definiția de mai sus, ciclul mitotic este împărțit în interfază și mitoză (firul grecesc "mitos" - fir).
Interfaza - perioada dintre două diviziuni celulare - este împărțită în fazele G1. S și G2 (durata acestora, tipică pentru celulele vegetale și animale, este indicată mai jos). Durata interfazei este cea mai importantă parte a ciclului mitotic al celulei. Cele mai variabile în timp G1 și G2 sunt perioadele.
G1 (de la English.grow - pentru a crește, crește). Durata fazei este de 4-8 ore. Această fază începe imediat după formarea celulei. În această fază, ARN și proteinele sunt sintetizate intens în celulă, activitatea enzimelor care participă la sinteza creșterii ADN-ului. Dacă celula nu este divizată în continuare, ea intră în faza G0 - perioada de odihnă. Având în vedere perioada de odihnă, ciclul celular poate dura săptămâni sau chiar luni (celule hepatice).
S (din sinteza engleză-sinteză). Durata fazei este de 6-9 ore. Masa celulară continuă să crească, iar ADN-ul cromozomial se dublează. Cele două spirale ale moleculei vechi de ADN diferă și fiecare devine o matrice pentru sinteza de noi componente ADN. Ca urmare, fiecare dintre cele două molecule fiice include în mod necesar o spirală veche și una nouă. Cu toate acestea, cromozomi singur rămân în structura, deși dublă în greutate, deoarece cele două copii ale fiecărui cromozom (cromatidelor) sunt încă conectate între ele pe întreaga lungime. După finalizarea fazei S a ciclului mitotic, celula nu începe imediat să se împartă.
G2. În această fază, procesul de preparare pentru mitoză este completat în celulă: se acumulează ATP, se sintetizează proteinele din axul achromatinei, centriolii se dublează. Masa celulară continuă să crească până când se dublează aproximativ inițial și apoi se produce mitoza.
^ Fig. Mitotică Ciclul: M - mitoză, P - profazei, Mt - metafaza, A - anafază, telofazei T, G1- perioada presynthetic, S - perioada sintetică, postsynthetic G2-
2. Mitoza. Etapele mitozei, durata și caracteristicile acestora. Mitoza este în mod obișnuit împărțită în patru faze: profază, metafază, anafază și telofază.
Profaza. Două centrioli încep să se abată de la polii opuși ai nucleului. Membrana nucleară se prăbușește; simultan, proteinele speciale se combină pentru a forma microtubuli sub formă de fire. Centrioles sunt acum situate la poli opuși ai celulei, au un efect de organizare asupra microtubuli, care urmează să se alinieze radial, formând o structură asemănătoare în floare aspectul Aster ( „stea“). Alte fire din microtubuli se întind de la un centriol la altul, formând un arbore de fuziune. In acest moment, cromozomii sunt spirala si, ca rezultat, se ingroasa. Ele sunt vizibile în mod clar într-un microscop luminos, mai ales după colorare. Citirea informațiilor genetice din moleculele ADN devine imposibilă: sinteza ARN se oprește, nucleul dispare. În prophase, cromozomii s-au împărțit, dar cromatidele rămân în continuare cuplate în pereche în zona centromerei. Centromerilor au, de asemenea, un efect de organizare pe firul a axului, care este acum se extind de la centrioles la centromere, și de acolo la alte centrioles.
Metafază. În metafază, spira- lizarea cromozomilor atinge valoarea maximă, iar cromozomii scurtați se îndreaptă către ecuatorul celulei, echidistant de la poli. Se formează o placă ecuatorială sau metafază. În această etapă a mitozei, structura cromozomului este vizibilă, este ușor să numărăm și să studiem caracteristicile individuale ale acestora. În fiecare cromozom există o zonă a constricției primare - un centromer, la care în timpul mitozei se alătură filamentul coloanei de fission și a umerilor. În stadiul de metafază, cromozomul este format din două cromatide, interconectate numai în regiunea centromere.
^ Fig. 1. Mitoza celulei vegetale. A - interfață;
B, C, D, D-profază; E, M-metafază; 3, I - anafază; K, L, M-telofază
În anafază, vâscozitatea citoplasmei scade, centromerele separate, iar din acel moment cromatidele devin cromozomi independenți. Fir ax atașat la centromeres, trage cromozomi la polii celulei, și umerii de cromozomi în timp ce urmați pasiv centromere. Astfel, în anafază, cromatidele dublate în interfaza cromozomilor se deosebesc exact de poli de celulă. În acest moment în celulă sunt două seturi diploide de cromozomi (4n4s).
Tabelul 1. Ciclul mitotic și mitoza
Cu citokineza se formează o canelură
în diferite țesuturi ale corpului
Deci, dintr-o celulă se formează două fiice, în care informațiile ereditare copiază exact informațiile conținute în celula mamă. De la prima diviziune mitotică a unui ovul fertilizat (zigotul), toate celulele fiice sunt formate prin mitoză, cromozomi conțin același set și aceleași gene. În consecință, mitoza este o metodă de diviziune celulară, constând în distribuția precisă a materialului genetic între celulele fiice. Ca rezultat al mitozei, ambele celule fiice primesc un set diploid de cromozomi.
Întregul proces de mitoză durează în majoritatea cazurilor de la 1 la 2 ore. Frecvența mitozei în țesuturi diferite și în diferite specii este diferită. De exemplu, în măduva osoasă roșie a unui bărbat, în care se formează 10 milioane de celule roșii în fiecare secundă, 10 milioane de mitoză trebuie să apară în fiecare secundă. Și în țesutul nervos, mitozele sunt extrem de rare: astfel, în sistemul nervos central, celulele în principiu încetează să mai fie împărțite încă în primele luni după naștere; și în măduva osoasă roșie, în căptușirea epitelială a tractului digestiv și în epiteliul tubulelor renale, ele se împart până la sfârșitul vieții.
Reglarea mitozei, problema mecanismului de declanșare a mitozei.
Factorii care induc celulele la mitoză nu sunt exact cunoscuți. Se crede însă că un rol important îl joacă raportul dintre volumul nucleului și citoplasmă (raportul plasma-nucleu). Potrivit unor rapoarte, celulele moarte produc substanțe care pot stimula diviziunea celulară. Factorii de proteine responsabili de tranziția la faza M au fost inițial identificați pe baza experimentelor privind fuziunea celulelor. Celulele localizate în orice stadiu al ciclului celular Fuzionarea, cu o celulă în faza M, aceasta duce la apariția primelor nucleii celulelor în faza M. Aceasta înseamnă că în celula din faza M există un factor citoplasmatic capabil să activeze faza M. Mai târziu, acest factor a fost detectat din nou în experimentele privind transportul între citoplasmă ovocitelor broasca in diferite stadii de dezvoltare, și a fost numit (factor de promovare a maturării) „factor de maturare“ MFP. Studiul suplimentar al MPF a arătat că acest complex proteic determină toate evenimentele din faza M. Figura arată că degradarea membranei nucleare, condensarea cromozomilor, asamblarea axului, citokineza sunt reglementate de MPF.
Mitoza este inhibată de temperaturi ridicate, de doze mari de radiații ionizante, de acțiunea otrăvurilor plantelor. O astfel de otravă se numește colchicină. Acesta poate fi folosit pentru a opri mitozei la stadiul de metafază, care permite pentru a contoriza numărul de cromozomi și pentru a da fiecare caracteristică individuală, adică. E. Hold karyotyping.
^ Amitosis. Endoreproduktsiya
Amitoza (din greaca a - particula negativa si mitoza) - diviziunea directa a nucleului interfazic prin legarea fara conversie a cromozomilor. Cu amitoză, nu există o divergență uniformă a cromatidelor față de poli. Și această diviziune nu asigură formarea de nuclee și celule echivalente genetic. În comparație cu mitoza, amitoza este un proces mai scurt și mai economic. Diviziunea amity poate fi realizată în mai multe moduri. Cel mai frecvent tip de amitoză este ligamentul nucleului în două părți. Acest proces începe cu separarea nucleolului. Constrângerea se adâncește, iar miezul este împărțit în două. După aceasta, începe citoplasma, dar acest lucru nu se întâmplă întotdeauna. Dacă amitoza este limitată doar la fisiunea nucleară, atunci aceasta duce la formarea de celule biconvexe și multinucleate. Cu amitoză, pot apărea, de asemenea, apariția și fragmentarea acidului nucleic.
O celulă care a suferit amitoză nu poate intra ulterior într-un ciclu mitotic normal.
Amitoza se găsește în celulele diferitelor țesuturi vegetale și animale. În plante, descompunerea amitotică se găsește adesea în endospermă, în celulele rădăcinoase specializate și în celulele țesuturilor de depozitare. Amitoza se observă, de asemenea, în celule foarte specializate, cu viabilitate sau degenerare slabă, cu diverse procese patologice, cum ar fi creșterea malignă, inflamația etc.
Principalul proces în prepararea celulei pentru mitoză este replicarea ADN-ului și dublarea cromozomului. Dar sinteza ADN-ului și a mitozei nu sunt legate imediat, deoarece sinteza finală a ADN nu este cauza directă a intrării celulelor în mitoză. Prin urmare, într-un număr de cazuri celulele nu se divizează după dublarea cromozomilor, nucleul și toate celulele cresc în volum, devin poliploide. Acest fenomen - reducerea cromozomilor, fără divizare, a fost dezvoltat în procesul evoluției ca metodă care asigură creșterea organelor fără creșterea numărului de celule. Toate cazurile în care apare reducerea cromozomului sau replicarea ADN, dar nu apare mitoza, se numește endoreproducere. Celulele devin poliploide. Ca un proces constant de endo-reproducere se observă în celulele ficatului, epiteliul tractului urinar al mamiferelor. În cazul endomitozelor, cromozomii devin vizibili după reducere, însă plicul nu se prăbușește.
Dacă celulele divizate sunt răcite pentru o perioadă sau tratate cu o substanță care distruge microtubulele axului (de exemplu, colchicina), diviziunea celulară va înceta. În acest caz, arborele va dispărea, iar cromozomii fără divergențe față de poli vor continua ciclul transformărilor lor: vor începe să se umfle, să se îmbrace cu un plic nuclear. Acesta este modul în care apar nuclee noi, datorită unificării tuturor seturilor de cromozomi nerezolvate. Acestea, în mod firesc, vor conține la începutul 4n numărul de cromatide și în consecință 4c cantitatea de ADN. Prin definiție, aceasta nu mai este o diploidă, ci o celulă tetraploidă. Astfel de celule poliploide pot trece de la stadiul gi la perioada S și, dacă colchicina este îndepărtată, se împarte din nou pe cale mitotică, dând deja descendenților un număr de cromozomi 4 n. Ca rezultat, pot fi obținute linii de celule poliploidice cu mărime diferită de ploidie. Această tehnică este adesea folosită pentru a produce plante poliploide.
Cu blocarea naturală a mitozei la începutul ei, cu tranziția G2-prophase, celulele trec la următorul ciclu de replicare, ceea ce va duce la o creștere progresivă a numărului de ADN din nucleu. În acest caz, nu există trăsături morfologice ale acestor nuclee, cu excepția dimensiunilor lor mari. Atunci când nucleele sunt lărgite, cromozomii de tip mitotic nu sunt detectați în ele. Adesea, acest tip de endoproducte fără condensare mitotică a cromozomilor apare la animalele nevertebrate, se găsește și în vertebrate și în plante. La nevertebrate, ca rezultat al blocului de mitoză, gradul de poliploidie poate atinge valori enorme. Astfel, în neuronii giganti ai moluștelor din Tritonia, ale căror nuclee ajung la o valoare de până la 1 mm (!), Conțin mai mult de 2-10 seturi de ADN haploid. Un alt exemplu de celule poliploide gigant, format ca urmare a reducerii ADN-ului fără intrarea celulelor în mitoză, poate servi drept celulă de viermi de mătase a viermelui. Miezul său are o formă ramificată capricioasă și poate conține cantități uriașe de ADN. Celulele gigantice ale ascaridelor glandelor esofagi pot conține până la 100.000 cc de ADN.
Cromozomii politene diferă în structura lor: sunt structurale eterogeni în lungime, constau din discuri, interdisk-uri și bufeuri. Aspectul discului este strict caracteristic pentru fiecare cromozom și diferă chiar și în speciile de animale apropiate. Discurile sunt zone de cromatină condensată. Discurile pot diferi în funcție de grosime. Numarul total al acestora in cromozomii de polimeri ai chironomidelor ajunge la 1,5-2,5 mii. Drosophila are aproximativ 5 mii de discuri. Discurile sunt separate prin spații interdisciplinate, alcătuite, ca și discuri, din fibrile cromatinei, numai ambalate mai slab. Cromozomii politeni ai Dipterei prezintă adesea umflături, bufeuri. Sa dovedit că pe pământ unele discuri apar ca urmare a decondenzării și slăbirii lor. În capsule, se detectează ARN, care este sintetizat în același loc. Modelul de aranjare și alternare a discurilor pe cromozomii de politenă este constant și nu depinde nici de organe, nici de vârsta animalului. Aceasta este o ilustrare a asemănării calității informațiilor genetice în fiecare celulă a corpului. Umflarea este formarea temporală a cromozomilor, iar în timpul dezvoltării organismului există o secvență clară în apariția și dispariția lor la diferitele situsuri genetice ale cromozomului. Această secvență este diferită pentru diferitele țesuturi. Acum se dovedește că formarea de infuzii pe cromozomii de politenă este o expresie a activității genei: în cazul pufelor, ARN este sintetizat, necesar pentru realizarea sintezei proteinelor în diferite stadii de dezvoltare a insectelor. În condiții naturale, în Diptera, două dintre cele mai mari băuturi, așa-numitele inele Balbiani, care sunt descrise acum 100 de ani, sunt deosebit de active în sinteza ARN.
În alte cazuri, produsele endoproduse ale celulelor poliploide apar ca urmare a perturbărilor în aparatul de fisiune - arbore: apare condensarea mitotică a cromozomilor. Acest fenomen se numește endomitoză, deoarece condensarea cromozomului și schimbările sale apar în interiorul nucleului, fără dispariția plicului nuclear. Pentru prima dată, fenomenul de endomitoză a fost bine studiat în celule: diverse țesuturi ale bolii de apă - herria. La începutul endomotomiei, cromozomii condensează, ceea ce îi face să se distingă bine în nucleu, apoi cromatidele sunt detașate și întinse. Aceste etape în starea cromozomilor pot corespunde profazei și metafazei mitozei obișnuite. Apoi, cromozomii din astfel de nuclee dispar și nucleul ia forma unui nucleu interfazic convențional, dar mărimea acestuia crește în concordanță cu creșterea ploidiei. După următoarea reducere a ADN, acest ciclu de endomitoză se repetă. Ca urmare, pot apărea nuclee poliploide (32 n) și chiar gigant. Un tip similar de endomitoză este descris în dezvoltarea macronucleatelor în unele infuzorii, într-un număr de plante.
Rezultatele endoproduselor: poliploidă și o creștere a dimensiunii celulare.
Importanța produselor endoplastice: activitatea celulară nu este întreruptă. De exemplu, eliminarea celulelor nervoase ar duce la dezactivarea temporară a funcțiilor lor; endoreproducția permite creșterea masei celulare fără întrerupere în funcționare și, astfel, creșterea cantității de muncă efectuată de o celulă.
creșterea productivității celulelor.